第三章连锁遗传与染色体作图

bbvv
•♂•灰长 BbVv
•×♀ 黑残 bbvv
•灰长 黑残
•BbVv bbvv • 1︰ 1
•
•实验二
•♀灰长 × ♂黑残
• BBVV
bbvv
•♀灰长 BbVv
•× ♂黑残bbvv
•灰长 黑残 灰残 黑长
•BbVv bbvv Bbvv bbVv •0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
析
•
第一节 性状连锁遗传的表现
• 连锁遗传与独立遗传两个规律都是研究不同对等位基 因(非等位基因)之间关系的规律。当两对或多对等位 基因分载于不同对同源染色体上时，表现独立遗传; 当两对或多对等位基因共同存在于一对染色体上时， 则受连锁遗传规律支配。因此，同时具有两对性状差 异的个体杂交，其遗传表现有很大不同。
•
1910年，摩尔根通过对果蝇的研究，把连锁 和互换现象与遗传的染色体学说相结合，并通 过科学的分析建立了遗传学的第三基本定律“ 连锁互换定律”，从而揭开了遗传学发展史上 新的篇章。
•
第二节 连锁与交换的遗传分析
•
➢ 1910年，Morgan用果蝇的杂交实验
•实验一
•♀灰残 × ♂黑长
• BBVV
第三章连锁遗传与染色 体作图
2020年7月25日星期六
1．教学基本要求 通过本章的讲述，使学生掌握与连锁交换有关 的主要概念和交换值的测定方法；理解交换的 细胞学基础和基因定位的方法，并作出连锁遗 传图；了解连锁交换规律在实践中的应用。
•
2．教学内容 第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 染色体作图 3．主要知识点与重点 连锁遗传、染色体作图、真菌类的遗传分
•交换
•Fc
•另一部分1 交换发生在连锁基
因之外，→非重组配子
•sh c •Sh C
•二 分
•Sh c •sh C
体
•5所0%以重组型•s配h子自c 然少于
•C •c •新 Sh Sh
•c •C sh sh•新
•1/2亲型 1/2重组型
•
•Sh •C
•同源染色体 •(交换前）
•Sh •C •sh • c •sh •c
•
一、连锁遗传现象的解释
•㈠摩尔根的解释： • 果蝇的体色基因与翅长基因在常染色体上， 假定灰体基因B和长翅Vg同处于一条染色体上，黑 体基因b和残翅vg同处于同源染色体的另一条染色 体上。
•
•B •V
•P
g
•B •V
g •B •V
•配
g
子
•b •v g
•b •v g
•b •v g
•雄果蝇的 完全连锁
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性 亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
•
• 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
• 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； • 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； • 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc
置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对 距离是用交换值来表示的。 • 连锁遗传图（linkage map）:存在于同一染色体上的基 因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的 距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。
•
•
•两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排
•F1
• 完全连锁
•B •V
•b
g •♂•×
•b •v
•b
•B g •V
•1
g •︰•1
•b •v •
•v
g •♀
•v •bg •v
g
•b •v
•P
•配 子
•F1
•B •V g
•B •V g
•B •V g
•b •v g
•b •v g
•b •v g
•B •V
•b
•♀
g •×
•b •v
•b
g
•雌果蝇的不完全连锁
发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子， 同时形成两种重组型配子。既有连锁又有交换的现象。
• 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(
交换)。如玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
•
根据连锁基因在染色体上的排列方式又分为： 相引相和相斥相 ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲
•
第一节 性状连锁遗传的表现
一 、性状连锁遗传现象的发现 二 、连锁遗传的定义 三、完全连锁和不完全连锁
•
一 、性状连锁遗传现象的发现
1906年贝特生Bateson和贝拉特Punnett研 究了香碗豆的两对性状（花色和花粉的 形状）的杂交试验，并首先发现了性状 连锁遗传的现象。
•
•1.香豌豆两对性状的杂交实验
•
•P
紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
•
（PPLL）
↓ （ppll）
• F1 •
紫花、长花粉粒（PpLl） ↓
• F2 实计数 •
紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数 4831 390 393 1338 6952
•
试验结果是否受分离规律支配？ 紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈ 3:1 以上结果都受分离规律支配
非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有 重组型配子产生。
• F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组
合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很 近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全 连锁是罕见的。
•
•2.不完全连锁（incomplete linkage）：连锁基因之间
•Sh •c
•染色单体
•sh •C •sh •c
•（• 后期II染色单体分开）
（三） 交换值及其测定 1.交换值的概念及计算公式 2.交换值的测定方法
•
• 1.交换值的概念及计算公式
• 交换值，即重组率，是指重组型配子数占
总配子数的百分率。
• 计算公式 •交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数
•Sh •C
•同源染色体 •（交换）
•Sh •C
•sh • c •sh •c •c •Sh •C
•同源染色体 •（交换后）
•同源染色体配对、交换重组示意图
•Sh •c
•sh • C •sh •c
•染色单体 •染色单体
•染色单体 • 染色单体
•染色体 •染色体
•染色单体
•染色单体
•Sh •C
•染色单体
•
•
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
•
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20 Wx-C: 22
•
•两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
交换值越大，就反映了连锁基因之间的 距离越远，也就是连锁强度越小;反之， 交换值小，就说明两对连锁基因相距近 ，连锁强度大;交换值近于0，则成为完 全连锁。交换值最大不会达到50%，也 就是说连锁遗传产生的重组型配子不会 达到50%，这是区别于独立遗传的标志 。
•
第三节 染色体作图
• 两个概念 • 基因定位:指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位
•
下面仍用玉米Cc、Shsh、Wxwx这3对基因为例，讲述 三点测验法的具体步骤： • 利用籽粒凹陷、非糯、有色的玉米纯系与子粒饱满、 糯性、无色的玉米纯系杂交得到F1，,再使, F1,与凹陷、 糯、无色的隐性纯合体进行测交，测交的结果如下： • 注：为了便于说明，以“+”号代表各显性基因，其对应 的隐性基因仍分别以c、sh、wx代表。
乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相 。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙 显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
•
（二）交换与不完全连锁的形成
交叉型假设： 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交
叉（chisma)，表示在同源染色体间对应片段发生过 交换。
2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个 基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的 重组（染色体内重组）。
•
•F1
•交
换都
发生 •交换
•Sh C
在同
•sh c
源染
色体
•Sh C
相
•Sh C
•靠
•sh c
近的
非姊
•sh c
妹染
•C •C
色体
Sh Sh
之间
，
•c •c
•而
sh sh
另外 两条
•全部亲本型
•Sh C
•sh
•一部分染色体交换发生在连 锁基因之内，→重组配子 • 1/2重组、1/2亲型配子
•Sh C
•
•v
g •♂
•v g
•B •V
•B •v g
•B •V g
•b •v
•b •V g
•重组型配子16%
•b •v g
来自百度文库
•亲本型配子86% •减数分裂中染色体的交换
•不完全连锁
•
二、细胞生物学知识回顾
➢ 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重 组的发生。一个交叉就是交换的位点。
➢ 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染 色体形成二价体的阶段。
×100%
•
•2. 交换值的测定方法 • • ⑴测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然
后将重新组合的植株数除以总数即得。
• ⑵自交法。用于去雄较困难的植物，如水
稻、小麦、花生、豌豆等。
•
•自交法计算交换值的步骤 •①求F2代纯合隐性个体的百分率 •②以上百分率开方即得双隐性配子的百分率 •③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子
•
2.香豌豆测交试验 计算：测交后代中 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论:
F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
•
• 贝特生和贝拉特（1906）没有和Sutton和 Bovei在1903年就提出的遗传的染色体学说做 进一步的联系，没有真正地揭示基因在染色体 上的连锁和互换的规律。
•当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确 性就不够高
•
•二、三点测交： •（一）概念 • 指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个 基因的顺序。 • 三点测验是基因定位最常用的方法，它只通 过一次杂交和一次用隐性亲本测交，就可以同时确 定3对基因在染色体上的位置。采用三点测验能够 达到两个目的：其一，可以纠正两点测验的缺点， 使估算的交换值更加准确；其二，可以通过一次试 验同时确定3对连锁基因的位置。
的百分率
•④重组型配子的百分率=（100%-亲组合配子的
%）
•
• 交换值的意义： 基因的交换值是比较稳定的。遗传学上，通常以交 换值衡量两对基因在染色体上的相对距离，并以1% 作为1个遗传单位。例如上述Shsh与Cc两对基因的 交换值为3· 6%，就是这两对基因之间的距离为 3· 6个遗传单位。
•
•
该试验是否符合独立分配规律呢？
•P
紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
•
（PPLL）
↓ （ppll）
• F1 •
紫花、长花粉粒（PpLl） ↓
• F2 实计数 •
紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数 4831 390 393 1338 6952
•
预计数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
•减数分裂中染色体交换
•Pr Vg •Pr Vg+ •Pr+ Vg •Pr+ Vg+
•
三、概念
（一）连锁遗传 • 原来为同一亲本所具有的两个性状 ,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连 锁遗传。处于同一条染色体上的基因遗传 时较多地联系在一起的现象称为连锁。
•
•1.完全连锁（complete linkage）：连锁基因之间不发生
➢ 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如 两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第 二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
•
•Pr Vg
•Pr Vg
•Pr Vg •Pr Vg+
•Pr+Vg+ •Pr+ Vg+
•Pr+ Vg •Pr+ Vg+
列方向，如下图所示：
•
•基因定位的层次
广义的基因定位有三个层次： 1. 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 2. 染色体臂定位(端体分析法)； 3. 连锁分析(linkage analysis) 。
•
•一、两点测验：
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值 、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交 换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的 排列次序。步骤如下：
•4种表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫长和红圆的比率远远 超出9／16和1／16．而相应的紫圆和红长却大大少于3／16。
•
从这个实验的数据可以看出: 1.即与自由组合定律所预期结果不同,亲组合比例比预期
的大，而重组合的比预期的小。 2.在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，
F2四表型的比值不符合9:3:3:1