第三章连锁遗传与染色体作图
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连锁遗传分析与染色体作图解析
bv
bv
1
:
1
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根B 的解V 释：试验二中两对非等位基因“同处一B体，V由于交换而不完全连锁”
BV 灰体性长母翅细♀胞(BbVv) ×黑体残翅♂(bbvv)
bv bv
32%
BV
bv bv
灰体长翅 (BbVv)
:b 黑B(b体vbV长Vv翅)
:
灰体残翅b (Bbvv)
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验二：反交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♀(BBVV) × 黑体残翅♂(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♀
×
42%
灰残长 (BbvVvv)) 黑残长 (bbvVvv))
8%
8%
42%
子代虽有四种类型，但不符合1:1:1:1
哈工大-遗传学
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验一：正交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♂(BBVV) × 黑体残翅♀(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♂
×
灰长 (BbVv) : 灰残 (Bbvv) : 黑长 (bbVv) : 黑残 (bbvv)
1: 1
:
1:
1
子代全部是亲本类型，没有自由组合类型
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
二、交换值(重组率)的测定
交换值(Crossing-over value)：指同源染色体非姐妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用发 生交换的配子数占总配子数的百分率进行估算。
第三章 连锁遗传与染色体作图1
× ↓ ppLL
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学 第三章 25
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学
第三章
26
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
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Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
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重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
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遗传学 第三章 25
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遗传学
第三章
26
第三章连锁遗传分析与染色体作图
第三章连锁遗传分析与染⾊体作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）教学⽬的：掌握性染⾊体决定性别的类型，X—连锁遗传、Y—两锁遗传的特点。
掌握与连锁交换有关的主要概念，交换值的测定⽅法，掌握连锁交换的细胞学基础和基因定位⽅法。
明确性染⾊体、剂量补偿、性转换等概念。
明确连锁遗传图。
了解性别分化与环境的关系，了解⼈类性别异常的现象及发⽣的原因。
了解连锁交换规律在实践中的应⽤。
教学重点：性染⾊体决定性别的类型、X连锁遗传及其特点。
连锁交换有关的概念及交换值的测定。
教学难点：剂量补偿，交换值的计算。
第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体⼆、性别是由性染⾊体差异决定三、其它类型的性别决定第⼆节性连锁遗传⼀、果蝇的伴性遗传⼆、⼈类的伴性遗传三、鸡的伴性遗传四、⾼等植物的伴性遗传第三节遗传的染⾊体学说的直接证据⼀、遗传的染⾊体学说的直接证明证据⼆、⼈类性别畸形第四节果蝇中的Y染⾊体及其性别决定⼀、性别决定⼆、果蝇中的Y染⾊体第五节剂量补偿效应⼀、性染⾊质体⼆、剂量补偿三、L yon假说四、X染⾊体随机失活的分⼦机制第六节连锁基因的交换和重组⼀、连锁和交换⼆、三点测验和基因在染⾊体上定位第七节真菌的遗传分析⼀、顺序四分⼦及其遗传分析⼆、⾮顺序四分⼦的遗传分析第⼋节⼈类基因组的染⾊体作图⼀、⼈类基因定位⽅法⼆、⼈类染⾊体作图三、⼈类基因组的物理作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）⾼等⽣物中最明显的性状之⼀是什么？即雌雄性别，性别的形成包括两步：⼀性别决定，⼆是性别分化。
⾼等动植间性别差异很明显：例如：鸡——母鸡与公鸡的⽻⾊、鸡冠、鸣叫均有异。
⼜如⼈（可让学⽣来说）。
⼤多数动物和少数植物都是雌雄异体的，⽽雌雄⽐例为1∶1，这个⽐例数与我们前⾯学过的单因⼦杂交中的测交后代分离⼀致，使⼈们联想到⽣物的性别是否也是由⼀对因⼦来控制的呢？第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体性染⾊体的发现与XO型：1891年，德⽣物学家Henking⾸先在雄性昆⾍细胞中发现了⼀特殊的结构，称为“X体”。
遗传学3连锁与染色体作图共62页
遗传学3连锁与染色体作图
1、合法而稳定的权力在使用得当时很 少遇到 抵抗。 ——塞 ·约翰 逊 2、权力会使人渐渐失去温厚善良的美 德。— —伯克
3、最大限度地行使权力总是令人反感 ；权力 不易确 定之处 始终存 在着危 险。— —塞·约翰逊 4、权力会奴化一切。——塔西佗
5、虽然权力是一头固执的熊，可是金 子可以 拉着它 的鼻子 走。— —莎士 比
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
Thank you
பைடு நூலகம்
1、合法而稳定的权力在使用得当时很 少遇到 抵抗。 ——塞 ·约翰 逊 2、权力会使人渐渐失去温厚善良的美 德。— —伯克
3、最大限度地行使权力总是令人反感 ；权力 不易确 定之处 始终存 在着危 险。— —塞·约翰逊 4、权力会奴化一切。——塔西佗
5、虽然权力是一头固执的熊，可是金 子可以 拉着它 的鼻子 走。— —莎士 比
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
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【医学ppt课件】连锁遗传分析与染色体作图
1 果蝇性染色体同源区段 基因的遗传
♀XbbXbb X Xbb+Ybb♂
↓
XbbXbb+
XbbYbb
1显性♀ ：1隐性♂
2020/10/15
XbbXbb+ X XbbYbb♂ ↓
Xbb+Xbb Xbb+Ybb
XbbXbb XbbYbb
显♀：隐♀：显♂：隐♂ 1：1 ：1 ：1
正反交结果：不一样。
2 果蝇的性别决定机制
（二）伴X隐性遗传
1举例：A型血友病的遗传
正常女 X 血友病男
X+X+ ↓
XhY
正常女人 X 儿正常
X+X+Xh ↓ X+Y
子女全正常
女正常 1/2儿正常 1/2儿血友病
X+X+
X+Y
XhY
X+Xh
2020/10/15
X+Y
X+X-
2 伴X隐性遗传的特点
2020/10/15
2020/10/15
单个细胞→组织培养→电泳
第六节 连锁基因的交换与重组
一 连锁现象的发现
Bateson, Punnet1906年 P60 表3-2 香豌豆的杂交试验： 互引相： P 紫花长形 X 红花圆形
↓
F1
紫长
↓⊕
F2： 紫长 紫圆 实验结果： 4831 390
红长 393
红圆 合计 1338 6952
实验结果：与预期相符
二 人类的伴性遗传
（一）伴X显性遗传
1 举例
例如：抗维生素佝偻病 P 女性正常 X 男性患者
P 女性患者 X 男性正常
遗传课件 3基因连锁与遗传作图
♀ 灰色常翅 × ＋b＋vg 测交后代 ↓
♂ 黑色残翅（双隐性个体） bbvgvg
灰色残翅 灰色常翅 黑色常翅 黑色常翅 ＋bvgvg ＋b＋vg bb＋vg bbvgvg 20 3 19 4 亲组合 重组合 亲组合 重组合
亲组合类型：39/46＝84.8％ 重组合类型：7/46＝15.2％
亲组合类型远远大于重组合类型
5、基因定位（gene mapping）
（gene location/localization）
用一定的方法，确定基因或遗传标记在染色 体上的相对位置和排列次序。
1910年，Morgen：果蝇白眼基因→X染色体； 1911年，Wilson：人红绿色盲基因→X染色体；
1968年，Donahue：人Duffy血型基因→1号染色体
ppll 比率d =1338/6952×100%=19.2%。 1/2 则: pl 配子频率d=(0.192) = 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL∶6pl∶6pL∶44pl
pl配子的频率d=
交换值=（1-2
交换值=2
）×100% F2双隐性个体的频率 同理可证，在相斥相中，
F2双隐性个体的频率 ×100%
自交法举例
香豌豆
12 %
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 P
C C Sh Sh c sh
c
sh
第3章 基因的连锁和遗传作图
重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强 度越大。
多线交换与最大交换值
两个基因之间发生一次交换时的最大交换值： 1/2×100%=50%
如两个基因距离较远时，其间可以发生两次或 两次以上的交换，则涉及的染色单体将不限于 2条，可以是多线交换。则最大交换值又会怎 样？
a b c
两点测验的步骤（2/3）
Ⅱ:计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗 传距离。
Ⅲ：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并 作连锁遗传图谱。 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22
两点测验的步骤（2/3）
现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以 第一种较为正确。
和一次测交，将三对非等位基因定位在一条染色
体上的方法叫三点测验(交)法。
两点测验
两点测验的步骤 Ⅰ：通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测 交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色：有色C＞无色c ； 饱满程度：饱满(Sh)＞凹陷(sh) ； 淀粉粒： 非糯性(Wx)＞糯性(wx). (1).(CCShSh×ccshsh)→F1 ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)→F1 wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)→F1 wxwxcc
两点测验的局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交。 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验 的准确性就不够高。
◆三点测交(three-point testcross)
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上 述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一 次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突 变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配, 得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不 代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。
03--连锁遗传分析与染色体作图
二、性别决定的几个类型 1．XO型：E.B.Wilson阐明了H.Henking在昆 虫中发现的性别染色体决定性别的机制，现在 把它叫XO型。 雌性为XX型 产生一种配子 X型 雄性为XO型 产生二种配子 X、O型
蝗虫、蟑螂、蟠蟀等许多昆虫中都是这种类型。
2．XY型： 1908年N.M.Stevens发现果蝇的性染色体 为另一种类型XY型，即雄性个体的精母细胞中 除了有一个X染色体外，还有一个和它同源的Y 染色体。
杂合子（heterozygote）-----在真核生物中在同 源染色体节段的一个或多个座位上的等位基因 不同的二倍体或多倍体。 纯合子（homozygote）----在二倍体生物中，某 一基因座位上的一对等位基因是相同的，对该 基因座位来讲该个体即为纯合子。 无义合子（nullizygote）----由减数分裂不分离产 生的无染色体的配子结合而生成的合子。 同合子（autozygote）----雌雄配子上的等位基因 是从同一祖先得到的，由它们所组成的合子称为 同合子
湖南科技大学
Hunan University of Science and Technology
பைடு நூலகம்
性染色体的发现： 1891年，德国细胞学家H.Henking 用固 定和切片的方法研究减数分裂过程中染色体 的变化，在半翅目昆虫中发现了一种“特殊的 染色体”。当时这位细胞学家对这种特殊染色 体的性质不大理解，就像个未知数一样，随 便给它起了个名字叫“X染色体”。
湖南科技大学
Hunan University of Science and Technology
性染色体（sex-chromosome）—与性别决定有明 显而直接关系的染色体。 常染色体（autosome）—性染色体之外的染色体。 常染色体中每对同源染色体的两成员在形态、结 构上基本一样。 性染色体在形态、结构和大小上都可有所不同， 属异形。
连锁遗传分析和染色体作图 - PowerPoint Presentation
4 + ct + 265
5
ec + + 217 （单交换II
6 + ct cv 223
7 ++ +
5 （双交换）
8 ec ct cv
3
2020/5/23
合计
5318
1 中间位点法作图（适用于测交子代有8种类型）
A 分成4组
B 确定正确的基因顺序
亲组合 ec ct +
+ + cv
双交换 ec ct cv + + +
自由组合预期：3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 2020/5/23
互斥相： P 紫花圆形 X 红花长形 P61 表3-3
↓
F1 紫长 ↓
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 合计
实验结果： 226 95 97
1 419
自由组合预期： 235.9 78.5 78.5 26.2 419
Z
雌性 XX XX
ZW
ZO
配子 生物 X 哺乳类
X 蝗虫
蟑螂 蟋蟀、虱
Z 鸟类、两栖 类、爬行类
W 、鳞翅目昆 虫
Z 尚未见 O
2020/5/23
三 植物的性别决定
1 性染色体决定性别：雌株（XX）、雄株（XY）
2 基因决定性别
例：葫芦科喷瓜的性别 受AD、a+、ad控制，依次显性
AD：♂株
基因型 性别表现
亲组合：指与亲代的性状组合相同的子代类型 。 重组合：指与亲代的性状组合不相同的子代类型。
2020/5/23
二 完全连锁与不完全连锁
（一）果蝇中的雌雄连锁不同
第三章连锁遗传分析与染色体作图
• 果蝇的性别决定除了性染色体外，常染色体也 起重要作用，性别决定由性指数（X/A）决定。
X染色体数与常染色体数的比例。
（ 见P56表3-1）
• 若雄性果蝇无Y染色体，则不育。原因：Y染 色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。
• 黑腹果蝇截毛基因（bb）的遗传：
XbbXbb × Xbb+Ybb
(截毛)
• 例如：抗维生素D佝偻病（该致病基因定位在 Xp22.2-Xp22.1）：P48
• （二）伴X隐性遗传：由X染色体携带的隐性 基因的遗传方式称~。如色盲、A型血友病等表 现为伴X隐性遗传.P49图3-2
• 色盲性连锁：
① 控制色盲的基因为隐性c，位于X染色体 上，Y染色体上不带其等位基因；
② 由于色盲基因存在于X染色体上，女人 在基因杂合时仍正常；而男人Y基因上不 带其对应的基因，故男人色盲频率高。
BV BV 灰长
× bv bv 黑残
BV ♂bv×
灰长
bv bv 黑残
BV bv
bv
bv
灰长
黑残
• 果蝇的不完全连锁(complete linkage)
BV BV 灰长
× bv bv 黑残
♀B V bv
bv ×b v
灰长
黑残
B V b v B v bV
bv 灰长
bv 黑残
bv 灰残
bv 黑长
42%
• 不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型 的配子，还会产生重组型配子。
完全连锁(complete linkage)
AB ab
• 例：果蝇的完全连锁遗传
黑腹果蝇中灰体（ B）对黑体（b）是显性，长翅（V） 对残翅（v）为显性，且都位于常染色体上。
遗传学-第三章-连锁遗传分析ppt课件
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
2、三点测交（three-point testcross)
• 作图程序∶
• ◇杂交：p 三隐性雌蝇（yywwecec）×野生型雄蝇（+++）
• ◇测交 : F1（ywec/+++）♀×（ywec）♂
•
↓
•
(ywec/+++) 4685/4759
•
(y++/+wec) 80/70
•
(yw+/++ec) 193/207
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
交换（cross-over)：由于同源染色体间的断裂和重 接，使相应部分的连锁基因不再伴同传递，是基因不
完全连锁的结果。包括： • 单交换（single cross-over） • 双交换（double cross-over）：双交换包括二线
（Two-strand）双交换、三线（Three-strand）双交换 和四线（Four-strand）双交换。 • 多交换（multiple cross-over）：两基因间发生两次以 上的交换。通过多交换的分析可决定染色体上的基因顺序。
六、染色体作图
（一）基因的直线排列原理及其相关概念 P100 基因定位（gene mapping) 染色体作图（chromsome map) 图距（map distance): 其单位为 cM。 基因的直线排列：基因在染色体上的位置是相对恒定的。
第三章连锁遗传规律分析及染色体作图
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P
pr+pr+vg+vg+(红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅）
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
重组率越低，基因之间的连锁程度越高；重组率越高，基因 越倾向于自由组合。例如上述第二种果蝇测交中:
RF=16%
陕师大 白成科 2019/7/22
现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉 层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性;饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显 性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相CSh/CSh X csh/csh时，有 如下结果:
陕师大 白成科 2019/7/22
• (二)、连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾 向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。
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•
1910年，摩尔根通过对果蝇的研究，把连锁 和互换现象与遗传的染色体学说相结合，并通 过科学的分析建立了遗传学的第三基本定律“ 连锁互换定律”，从而揭开了遗传学发展史上 新的篇章。
•
第二节 连锁与交换的遗传分析
•
➢ 1910年，Morgan用果蝇的杂交实验
•实验一
•♀灰残 × ♂黑长
• BBVV
非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有 重组型配子产生。
• F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组
合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很 近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全 连锁是罕见的。
•
•2.不完全连锁（incomplete linkage）：连锁基因之间
bbvv
•♂•灰长 BbVv
•×♀ 黑残 bbvv
•灰长 黑残
•BbVv bbvv • 1︰ 1
•
•实验二
•♀灰长 × ♂黑残
• BBVV
bbvv
•♀灰长 BbVv
•× ♂黑残bbvv
•灰长 黑残 灰残 黑长
•BbVv bbvv Bbvv bbVv •0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
列方向，如下图所示：
•
•基因定位的层次
广义的基因定位有三个层次： 1. 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 2. 染色体臂定位(端体分析法)； 3. 连锁分析(linkage analysis) 。
•
•一、两点测验：
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值 、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交 换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的 排列次序。步骤如下：
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性 亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
•
• 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
• 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； • 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； • 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc
•
•
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
•
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20 Wx-C: 22
•
•两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子， 同时形成两种重组型配子。既有连锁又有交换的现象。
• 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(
交换)。如玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
•
根据连锁基因在染色体上的排列方式又分为： 相引相和相斥相 ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲
•交换
•Fc
•另一部分1 交换发生在连锁基
因之外，→非重组配子
•sh c •Sh C
•二 分
•Sh c •sh C
体
•5所0%以重组型•s配h子自c 然少于
•C •c •新 Sh Sh
•c •C sh sh•新
•1/2亲型 1/2重组型
•
•Sh •C
•同源染色体 •(交换前）
•Sh •C •sh • c •sh •c
•F1
• 完全连锁
•B •V
•b
g •♂•×
•b •v
•b
•B g •V
•1
g •︰•1
•b •v •
•v
g •♀
•v •bg •v
g
•b •v
•P
•配 子
•F1
•B •V g
•B •V g
•B •V g
•b •v g
•b •v g
•b •v g
•B •V
•b
•♀
g •×
•b •v
•b
g
•雌果蝇的不完全连锁
乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相 。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙 显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
•
（二）交换与不完全连锁的形成
交叉型假设： 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交
叉（chisma)，表示在同源染色体间对应片段发生过 交换。
2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个 基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的 重组（染色体内重组）。
•
•v
g •♂
•v g
•B •V
•B •v g
•B •V g
•b •v
•b •V g
•重组型配子16%
•b •v g
•亲本型配子86% •减数分裂中染色体的交换
•不完全连锁
•
二、细胞生物学知识回顾
➢ 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重 组的发生。一个交叉就是交换的位点。
➢ 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染 色体形成二价体的阶段。
•
第一节 性状连锁遗传的表现
一 、性状连锁遗传现象的发现 二 、连锁遗传的定义 三、完全连锁和不完全连锁
•
一 、性状连锁遗传现象的发现
1906年贝特生Bateson和贝拉特Punnett研 究了香碗豆的两对性状（花色和花粉的 形状）的杂交试验，并首先发现了性状 连锁遗传的现象。
•
•1.香豌豆两对性状的杂交实验
•Sh •c
•染色单体
•sh •C •sh •c
•（• 后期II染色单体分开）
（三） 交换值及其测定 1.交换值的概念及计算公式 2.交换值的测定方法
•
• 1.交换值的概念及计算公式
• 交换值，即重组率，是指重组型配子数占
总配子数的百分率。
• 计算公式 •交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数
➢ 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如 两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第 二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
•
•Pr Vg
•Pr Vg
•Pr Vg •Pr Vg+
•Pr+Vg+ •Pr+ Vg+
•Pr+ Vg •Pr+ Vg+
第三章连锁遗传与染色 体作图
2020年7月25日星期六
1．教学基本要求 通过本章的讲述，使学生掌握与连锁交换有关 的主要概念和交换值的测定方法；理解交换的 细胞学基础和基因定位的方法，并作出连锁遗 传图；了解连锁交换规律在实践中的应用。
•
2．教学内容 第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 染色体作图 3．主要知识点与重点 连锁遗传、染色体作图、真菌类的遗传分
•减数分裂中染色体交换
•Pr Vg •Pr Vg+ •Pr+ Vg •Pr+ Vg+
•
三、概念
（一）连锁遗传 • 原来为同一亲本所具有的两个性状 ,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连 锁遗传。处于同一条染色体上的基因遗传 时较多地联系在一起的现象称为连锁。
•
•1.完全连锁（complete linkage）：连锁基因之间不发生
•Sh •C
•同源染色体 •（交换）
•Sh •C
•sh • c •sh •c •c •Sh •C
•同源染色体 •（交换后）
•同源染色体配对、交换重组示意图
•Sh •c
•sh • C •sh •c
•染色单体 •染色单体
•染色单体 • 染色单体
•染色体 •染色体
•染色单体
•染色单体
•Sh •C
•染色单体
交换值越大，就反映了连锁基因之间的 距离越远，也就是连锁强度越小;反之， 交换值小，就说明两对连锁基因相距近 ，连锁强度大;交换值近于0，则成为完 全连锁。交换值最大不会达到50%，也 就是说连锁遗传产生的重组型配子不会 达到50%，这是区别于独立遗传的标志 。
•
第三节 染色体作图
• 两个概念 • 基因定位:指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位
置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对 距离是用交换值来表示的。 • 连锁遗传图（linkage map）:存在于同一染色体上的基 因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的 距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。
•
•
•两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排
•
2.香豌豆测交试验 计算：测交后代中 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论:
F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
•
• 贝特生和贝拉特（1906）没有和Sutton和 Bovei在1903年就提出的遗传的染色体学说做 进一步的联系，没有真正地揭示基因在染色体 上的连锁和互换的规律。
×100%
•
•2. 交换值的测定方法 • • ⑴测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然
后将重新组合的植株数除以总数即得。
• ⑵自交法。用于去雄较困难的植物，如水
稻、小麦、花生、豌豆等。
•
•自交法计算交换值的步骤 •①求F2代纯合隐性个体的百分率 •②以上百分率开方即得双隐性配子的百分率 •③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子
1910年，摩尔根通过对果蝇的研究，把连锁 和互换现象与遗传的染色体学说相结合，并通 过科学的分析建立了遗传学的第三基本定律“ 连锁互换定律”，从而揭开了遗传学发展史上 新的篇章。
•
第二节 连锁与交换的遗传分析
•
➢ 1910年，Morgan用果蝇的杂交实验
•实验一
•♀灰残 × ♂黑长
• BBVV
非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有 重组型配子产生。
• F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组
合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很 近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全 连锁是罕见的。
•
•2.不完全连锁（incomplete linkage）：连锁基因之间
bbvv
•♂•灰长 BbVv
•×♀ 黑残 bbvv
•灰长 黑残
•BbVv bbvv • 1︰ 1
•
•实验二
•♀灰长 × ♂黑残
• BBVV
bbvv
•♀灰长 BbVv
•× ♂黑残bbvv
•灰长 黑残 灰残 黑长
•BbVv bbvv Bbvv bbVv •0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
列方向，如下图所示：
•
•基因定位的层次
广义的基因定位有三个层次： 1. 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 2. 染色体臂定位(端体分析法)； 3. 连锁分析(linkage analysis) 。
•
•一、两点测验：
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值 、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交 换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的 排列次序。步骤如下：
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性 亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
•
• 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
• 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； • 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； • 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc
•
•
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
•
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20 Wx-C: 22
•
•两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子， 同时形成两种重组型配子。既有连锁又有交换的现象。
• 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(
交换)。如玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
•
根据连锁基因在染色体上的排列方式又分为： 相引相和相斥相 ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲
•交换
•Fc
•另一部分1 交换发生在连锁基
因之外，→非重组配子
•sh c •Sh C
•二 分
•Sh c •sh C
体
•5所0%以重组型•s配h子自c 然少于
•C •c •新 Sh Sh
•c •C sh sh•新
•1/2亲型 1/2重组型
•
•Sh •C
•同源染色体 •(交换前）
•Sh •C •sh • c •sh •c
•F1
• 完全连锁
•B •V
•b
g •♂•×
•b •v
•b
•B g •V
•1
g •︰•1
•b •v •
•v
g •♀
•v •bg •v
g
•b •v
•P
•配 子
•F1
•B •V g
•B •V g
•B •V g
•b •v g
•b •v g
•b •v g
•B •V
•b
•♀
g •×
•b •v
•b
g
•雌果蝇的不完全连锁
乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相 。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙 显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
•
（二）交换与不完全连锁的形成
交叉型假设： 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交
叉（chisma)，表示在同源染色体间对应片段发生过 交换。
2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个 基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的 重组（染色体内重组）。
•
•v
g •♂
•v g
•B •V
•B •v g
•B •V g
•b •v
•b •V g
•重组型配子16%
•b •v g
•亲本型配子86% •减数分裂中染色体的交换
•不完全连锁
•
二、细胞生物学知识回顾
➢ 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重 组的发生。一个交叉就是交换的位点。
➢ 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染 色体形成二价体的阶段。
•
第一节 性状连锁遗传的表现
一 、性状连锁遗传现象的发现 二 、连锁遗传的定义 三、完全连锁和不完全连锁
•
一 、性状连锁遗传现象的发现
1906年贝特生Bateson和贝拉特Punnett研 究了香碗豆的两对性状（花色和花粉的 形状）的杂交试验，并首先发现了性状 连锁遗传的现象。
•
•1.香豌豆两对性状的杂交实验
•Sh •c
•染色单体
•sh •C •sh •c
•（• 后期II染色单体分开）
（三） 交换值及其测定 1.交换值的概念及计算公式 2.交换值的测定方法
•
• 1.交换值的概念及计算公式
• 交换值，即重组率，是指重组型配子数占
总配子数的百分率。
• 计算公式 •交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数
➢ 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如 两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第 二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
•
•Pr Vg
•Pr Vg
•Pr Vg •Pr Vg+
•Pr+Vg+ •Pr+ Vg+
•Pr+ Vg •Pr+ Vg+
第三章连锁遗传与染色 体作图
2020年7月25日星期六
1．教学基本要求 通过本章的讲述，使学生掌握与连锁交换有关 的主要概念和交换值的测定方法；理解交换的 细胞学基础和基因定位的方法，并作出连锁遗 传图；了解连锁交换规律在实践中的应用。
•
2．教学内容 第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 染色体作图 3．主要知识点与重点 连锁遗传、染色体作图、真菌类的遗传分
•减数分裂中染色体交换
•Pr Vg •Pr Vg+ •Pr+ Vg •Pr+ Vg+
•
三、概念
（一）连锁遗传 • 原来为同一亲本所具有的两个性状 ,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连 锁遗传。处于同一条染色体上的基因遗传 时较多地联系在一起的现象称为连锁。
•
•1.完全连锁（complete linkage）：连锁基因之间不发生
•Sh •C
•同源染色体 •（交换）
•Sh •C
•sh • c •sh •c •c •Sh •C
•同源染色体 •（交换后）
•同源染色体配对、交换重组示意图
•Sh •c
•sh • C •sh •c
•染色单体 •染色单体
•染色单体 • 染色单体
•染色体 •染色体
•染色单体
•染色单体
•Sh •C
•染色单体
交换值越大，就反映了连锁基因之间的 距离越远，也就是连锁强度越小;反之， 交换值小，就说明两对连锁基因相距近 ，连锁强度大;交换值近于0，则成为完 全连锁。交换值最大不会达到50%，也 就是说连锁遗传产生的重组型配子不会 达到50%，这是区别于独立遗传的标志 。
•
第三节 染色体作图
• 两个概念 • 基因定位:指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位
置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对 距离是用交换值来表示的。 • 连锁遗传图（linkage map）:存在于同一染色体上的基 因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的 距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。
•
•
•两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排
•
2.香豌豆测交试验 计算：测交后代中 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论:
F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
•
• 贝特生和贝拉特（1906）没有和Sutton和 Bovei在1903年就提出的遗传的染色体学说做 进一步的联系，没有真正地揭示基因在染色体 上的连锁和互换的规律。
×100%
•
•2. 交换值的测定方法 • • ⑴测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然
后将重新组合的植株数除以总数即得。
• ⑵自交法。用于去雄较困难的植物，如水
稻、小麦、花生、豌豆等。
•
•自交法计算交换值的步骤 •①求F2代纯合隐性个体的百分率 •②以上百分率开方即得双隐性配子的百分率 •③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子