(种子学课件)第四章种子休眠及其调控

第四章 种子休眠及其调控
一、休眠的概念与意义 二、休眠的原因 三、种子休眠的机理 四、主要作物种子的休眠特性 五、种子休眠的控制途径
一、种子休眠的概念与意义
1.种子休眠（Seed dormancy)的概念与类型： 休眠在生物（动物、植物）界广泛存在，在种子界也很普 遍，很多植物种子存在休眠现象。 种子休眠：是在指具有正常生活力的种子在适宜萌发条件 下不能萌发的现象。
类型：Roberts(1972)将种子休眠分为3大类型 原初休眠(Primary dormancy)——指种子在成熟 中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性 ，即种子成熟后直接进入休眠状态。又称自发 休眠、初生休眠等。 二次休眠(Secondary dormancy)——又称次生休 眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇 到不良环境因素而（重新）进入休眠，为环境 胁迫导致。 强迫休眠(Compelled dormancy) ——指种子虽具 有萌发的能力，但缺少萌发所必需的环境条件 ，而被迫处于不能萌发的状态。 强迫休眠显然与上述休眠的概念不符，因此真正的休眠只 要初生休眠和次生休眠2种类型。
硬实不透水的原因： 种皮结构特性——有角质层、栅状细胞有明线； 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸 水； 种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭， 如羽扇豆。 影响硬实形成的因素： 遗传性——凡亲代硬实率高的，后代也高； 成熟度——种子越老熟，越易成为硬实； 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实； 干燥贮藏条件——曝晒干燥，带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮 湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉 落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可 用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋 于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时 间并不一致(表) 。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟 的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基 酸的含量亦有提高。
抑制物质的性质： 挥发性——可随干燥、贮藏而减少； 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠； 非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种 子休眠； 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转 化为刺激物质； 可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发 的调控。
(四)不适宜环境条件的影响
(三)种子中存在抑制萌发的物质
有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积 累达到一定量时，种子便陷入休眠。抑制物质可存在于 种子的不同部位——种被、胚部和胚乳中。 种子中的主要抑制物质有： 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等； 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等； 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸、阿魏酸等； 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等； 芥子油类、香豆素类； 芥子油类； 酚类物质如苯酚、儿茶酚等。
2. 种被不透气性 有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种子内外气体交换 造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要 原因。 种被不透气的机制： 种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等； 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜； 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2
3. 种被阻止抑制物质溢出 种子的内部组织物质及外部覆被物含有萌发抑制物质，种被 的存在阻止了抑制物质的溢出，胚含有较高浓度的抑制物质 ，因此种子处于休眠状态。 4. 种被减少光线到达胚部 胚内的光敏素的活化型与钝化型间的转化受阻，二者比例不 合适，因此种子处于休眠状态。 5. 种被的机械约束作用 有些种子如核果的种被特坚硬（如桃、李、杏等核果），虽 透水通气，但胚在一定时间内无法顶破向外生长，减弱种被 约束可打破此类种子休眠。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy)
种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已 收获，却不能萌发，因为胚未成熟。又分为以下3种情况： 胚未分化完全，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化,如兰花种 子； 胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时 间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
2.种子休眠的意义
(1)生物学意义：休眠对植物本身有利。是长期 自然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性 ，有利子物种的保存与繁衍。 (2)农业生产意义：
A .避免穗发芽（胎萌）， 有利方面 保证丰产丰收 B.休眠的种子抗性强，可减少贮藏时损失 A.影响种子检验 不利方面 B.影响播种，有时降低种用价值 C.造成除草困难 3.休眠期：种子的休眠期是指一个种子群体休眠时间的长 短，习惯上以80%的种子能正常萌发作为通过休眠的标准 。因此种子休眠期就是种子从开始休眠到发芽率达到80% 所经历的时间。
许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 。 导致二次休眠的外界条件主要有： 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光； 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠； 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注； 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实。
表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
(二)皮层障碍
1. 种被的不透水性：许多种子的种被特别坚实致密，或存 在一些特殊物质，导致种被不透水，由于种被不透水而不能 吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实(hard seed)是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿 命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、 旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小 粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和 个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实 的标准。