自由组合规律.

对植物而言，操作的难易又与植物授粉方 式密切相关。
自花授粉植物
异花授粉植物
测交(F1→Ft) 自交(F1→F2)
难(人工控制授粉) 易(无需控制授粉)
较难(人工控制授粉) 较易(人工控制授粉)
四、自由组合规律的内容和实质
内容：两对相对性状的亲本杂交，其F1个体
在形成配子时，等位基因之间彼此分开，非等 位基因之间彼此独立地在配子中组合，形成数 量相等的四种配子，雌雄配子自由组合，显性 完全时，F2代的表型比为9：3：3：1。
2.非等位基因之间的相互作用
⑶ 重叠作用：每一个基因对于表型效应都具有一定 的作用，相同而不累加。
如：荠菜蒴果
三角形×卵圆形
三角形
三角形 ：卵圆形 15 ： 1
2.非等位基因之间的相互作用
⑷ 上位作用：控制同一性状的两对基因， 其中一对基因掩盖了另一对基因，这种不 同对基因之间的掩盖作用称为上位作用。
自交 白羽 ： 有色羽 I_C _ ，I_cc，iicc ： iiC_ 13 ： 3
显性的I是抑制基 因，C是色素合成 基因。I抑制C，i 不抑制C。
上位基因控制性 状，抑制基因不 控制性状。
孟德尔比率的变化
97
互补 作用
显性 上位
3 12 1
9
累加 作用 91
3A_bb
隐性
9A_B_
1aabb 上位 9 4
注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
三、自由组合规律的验证
(一)、 测交法 (二)、 自交法 *(三)、测交法与自交法的选择
(一)、 测交法
(二)、自交法
1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.
4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代 无不发生性状分离；
当其它基因都相同时，两个个体之间某一性 状的差异由一对基因的差异决定，无必要将 所有基因写出。
六、多因一效和一因多效
2. 基因的多效性：一个基因影响、控制多个性状发 育的现象叫，一因多效(pleiotropism)。
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主 的生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化 过程，从而影响其它性状表现。
(二)、 试验结果与分析
3.两对相对性状的自由组合
如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同 时发生的概率等于各个事件单独发生概率的 乘积(概率定律)；
因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四 种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；
实际试验结果与理论比例的比较。
黄圆 9 16
黄色 3 : 绿色 1
9种基因型：
4种不会发生性状分离，两对基因均纯合； 4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合； 1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基
因型。
2. 实际自交试验结果. 3. 结论.
*(三)、测交法与自交法的选择
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种 研究工作时选择测交法还是自交法考虑一 个重要的因素是：操作的难易程度。
2. 对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性 状分离比例； 这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子 代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合 的。
黄色 : 绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 ≈ 3:1. 圆粒 : 皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 ≈ 3:1.
七、孟德尔比率的变化
2．非等位基因之间的相互作用
基因互作：非
豌豆冠RRpp×玫瑰冠rrPP
同源染色体 上基因在控
胡桃冠RrPp
制某一性状 表现上的各
胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠 单冠
种形式的相
R_P_ R_pp rrP_ rrpp
互作用。
9
3
3
1
2.非等位基因之间的相互作用
⑴ 互补作用：几个非等位显性基因共同决定一种性状的发育， 任何一个基因发生突变都会改变原来的性状而表现出同一的 表型效应。
③在形成配子时，等位基因分开，分别进入不同 的配子。非等位基因在配子中自由组合，致使 F1代形成四种数目相等的配子。
④配子的结合是随机的。
棋盘方格(punnett square)图示： Y/y与R/r两对基因分离与组合
双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成 示意图
F2的基因型、表现型类型与比例
实质：F1在形成配子时等位基因分开，非等
位基因独立分配和随机组合，从而出现新的性 状组合和一定的分离比。
分离比实现的条件：与分离规律所需条件
一样；且自由组合的基因必须位于非同源染色 体上。
五、多对相对性状的遗传
基因 F1配 F2表 F2基因 对数 子数 型数 型数
1 22
3
2 44
9
3 88
(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象). 豌豆的两对相对性状：
子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性； 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。
(二)、 试验结果与分析
1. 杂种后代的表现：
F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型 类型(两种亲组合、两种重组合)，比例接近 9:3:3:1。
3
重叠 作用
15 1
3aaB_
抑制 作用
3
13
4
4
圆粒 3 : 皱粒 1
4
4
: 黄皱 3 : 绿圆 3 :
16
16
绿皱 1 16
二、自由组合现象的解释
①子叶黄色和绿色是一对相对性状，是由位于一
对同源染色体上的一对等位基因来控制，黄对 绿显性。种子的圆皱是另一对相对性状，是由 另一对同源染色体上的另一对等位基因控制的， 圆对皱显性。
②控制子叶颜色的基因和控制种子形状的基因互 不影响，各自独立。
12 ： 3 ： 1
②隐性上位
如：兔子毛皮颜色
C和c控制黑色素形成 的基因，C能合成，
G或g负责色素分布， G负责将C合成的色素分 布在毛内部多一些，g 负责将C合成的色素分 布在毛外部多一些，
灰兔CCGG × 白兔ccgg
灰兔CcGg 自交
灰兔 ： 白兔 ： 黑兔 C_G_：ccgg，ccG_：C_gg
生化基础：一个性状形成是由许多基因所控制的 许多生化过程连续作用的结果。
正常的叶绿素形成就与50多对不同的基因有关，分别控 制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。其中一 个基因发生问题（异常），就会导致叶绿素合成受阻。
果蝇的复眼颜色由40多个基因决定，任何一个基因异 常，就会导致色素基因合成受阻，形成白眼。
1.致死基因
1907年，法国学者库恩奥发现小鼠中的黄 色毛皮性状，特点是黄色毛皮小鼠永远不会 是纯种。
黄×黑 黄2378 黑2398 ≈1：1 黄×黄 黄2396 黑1235 ≈2：1 他还发现黄×黄每窝小鼠比黄×黑每窝 约少1/4，纯合黄鼠胚胎期死亡。隐性致死基 因。象植物中的白化基因、镰刀型贫血症都 属此类。
cc对G或g有掩盖作用， 9 ： 4
称为隐性上位。
：3
2.非等位基因之间的相互作用
⑸ 抑制作用：一对显性基因抑制了非等位的另一对显性基因的
作用。起抑制作用的基因叫抑制基因，抑制基因一般不产生表型效 应（不控制具体性状），只是抑制其它基因。
例：白羽菜航鸡×白羽温德鸡
IICC iicc 白羽杂种鸡IiCc
第三节 自由组合规律
Section 2.3 The Law of Independent Assortment
一、两对相对性状的遗传 二、自由组合现象的解释 三、自由组合规律的验证 四、自由组合规律的内容和实质 五、多对相对性状的遗传 六、多因一效和一因多效 七、孟德尔比率的变化
一、两对相对性状的遗传
27
4 16 16
81
： ：：
：
n
2n2n3nF1 Nhomakorabea子可 能组合
4 16 64 256 ： 4n
分离比
3：1 （ 3：1） 2 （ 3：1） 3 （ 3：1） 4
： （ 3：1）n
六、多因一效和一因多效
1.性状的多基因决定：由多对基因控制、影响同一性
状表现的现象称为多因一效(multigenic effect)
如：香豌豆花色 紫色素的形成
CP 前体 ○ ●
CCpp × 白花ccPP
紫花CcPp
C_P_ ： ccpp C_pp ccP_
紫花 ： 白花
9：
7
2.非等位基因之间的相互作用
⑵ 累加作用：几个非等位基因共同决定着某一性状 的表现，而且每一个基因都只有部分的作用。
如：南瓜瓜形
圆球形×圆球形
扁盘形
扁盘形 ：圆球形：长形 9 ： 6 ：1
其中起掩盖作用的基因叫上位基因，被 掩盖的叫下位基因。若起上位作用的基因 是显性（隐性）基因，称显性上位（隐性 上位）。
①显性上位
如：燕麦的颖壳颜色
黑颖Bbyy × 黄颖bbYY
B控制黑色素形成，
Y控制黄色素形成，
B对Y起掩盖的上位 作用，显性上位.
黑颖BbYy 自交
黑颖 ： 黄颖 ：白颖 B_Y_，B_yy ： bbY_ ： bbyy
开红花的豌豆结绿色的种子，页腋上有黑色斑点，这三种性状同 时出现；开白花的豌豆结黑色的种子，页腋上无黑色斑点，这三种 性状也同时出现；
生物是一个有机的整体，每一个基因的作用都不 可能脱离这个整体而单独控制性状，而是控制这 一性状的所有基因相互协调，相互控制……共同 作用来控制性状。
七、孟德尔比率的变化