雄性不育细胞学观察综述

农学院

本科课程论文

题目：玉米雄性不育的细胞学机理

专业班级：农学1002班

学号： 2010014010220

学生姓名：倪志玲

指导教师：祝丽英

职称：副教授

二O一三年十月二十日

玉米雄性不育的细胞学机理

摘要：随着生产和科研的需求，玉米雄性不育的细胞学机理及其利用已成为国内外众多学者研究的热点。本文从玉米细胞质雄性不育的分类、败育的细胞学特征、败育机理等方面对近年来国内外关于玉米雄性不育细胞学机制研究的最新进展进行了综述，并探讨了今后该领域的研究前景。

关键词：玉米；雄性不育；败育；小孢子

Cytological Mechanism of Male Ster ility in Maize

Abstracts: With the need of production and research, the study of cytological mechanism of male sterility and its use has become a hot at home and abroad.This article summarized the latest progress on the cellular mechanisms of male sterility in maize from the classification of maize cytoplasmic male sterility, abortion cytologic features, mechanism and other aspects of abortion at home and abroad in recent years. It also recapitulated the development foreground of this research fields.

Key words:Maize; male sterility; abortion; small spores

1.前言

雄性不育是指植物本身不能产生正常可育花粉的一种生物学现象。雄性不育系是保证杂交种纯度、降低种子生产成本的最佳材料。雄性不育生产杂交种是作物育种中利用杂种优势的重要途径。利用雄性不育系生产杂交种不仅节省了人工去雄环节，减轻了劳动强度, 降低了种子生产成本；同时, 由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗，雌穗发育得到充足的养分，从而大幅度地提高玉米制种的产量[1]。玉米是最早应用雄性不育性的作物之一，但大部分玉米不育系并不是全部不育，因此生产的杂交种中会混有大量自交系种子，严重影响种子质量。随着生产和科研的需求，寻找和创造育性稳定、败育彻底的新材料仍是育种专家们亟待解决的问题之一。

2.雄性不育的分类

雄性不育可由环境因素诱导形成，如高温、干旱、盐碱害、低温冻害等，但是这些不育不能遗传给后代。可遗传的雄性不育按照遗传特点的不同，分为细胞核雄性不育（genome male sterility,GMS）和胞质雄性不育（cytopiastic male sterility,CMS）。

细胞核雄性不育的育性由核基因决定且其不育特征仅由核基因控制，不受胞质影响，不具有正、反交遗传效应。根据基因的作用方式又分为显性基因不育和隐性基因不育两种类型。将核雄性不育纳入到制种程序中是玉米核雄性不育材料利用的最终目的。

细胞质雄性不育是由胞质基因组中控制雄花育性的有关基因发生突变，使雄配子体发育过程中的某一阶段受阻，不能形成有功能的花粉粒所致。CMS的不育性状主要由线粒体基因控制，可以通过母体遗传给后代。但 CMS 的遗传机理并不只限于线粒体基因组[2]。CMS 材料具有遗传多样性。

3.玉米细胞质雄性不育的发现及类型

玉米细胞质雄性不育（cytopiastic male sterility,CMS），最早发现于1930年[3]。玉米 CMS 材料中的不育胞质与对应的核育性基因有严格的互作关系, 这即是育性恢复专效性[4]。依据育性恢复专效性原理，即特定胞质不育基因与其相对应的核恢复基因之间发生严格的一一向对的关系，将玉米细胞质雄性不育分为三种类型：T型、C型、S型[5]。其分类依据：利用一组带不同恢复基因的自交系为父本，与待测不育系杂交，根据后代的育性表现来判断其所属类群。

表1 玉米CMS材料的分类

组群 CMS材料

T型 S(USDA),B,CA,D,E,EK,F,G,H,I,J,K,L,M,ME,ML,PS,R,S,SD,TA,TC,VG,W,唐徐双，徐远小黄，大黄，二咸

C型 C(Charrua),Bb,E,Es,PR,PB

S型 T(Texas),HA,P,Q,RS,SC,IA,7A,17A

1932年苏联在黄硬粒地方品种中发现了C型CMS材料；1937年发现了S型USDA 材料，同时中国也发现了唐徐、双等CMS材料；1944年在美国发现并定名了T型CMS。玉米雄性不育最早用于生产的是T型不育系，且最早应用于美国。目前，已发现了100种玉米CMS材料，部分材料所属类别如表1所示。

4.各不育类型的主要不育特征

不同胞质类型的雄花育性分别由特定的基因支配,小孢子败育的特征和的细胞学机理也不尽相同。

4.1 T型

该型雄性不育系的不育性极其稳定，花药完全干瘪不外露，花粉败育较彻底，败育花粉形状多种，以菱形、三角状为多，并呈透明控胞，比正常花粉粒小。

T型不育系属孢子体型雄性不育。其育性的反应取决于孢子体（母体）的基因型，而

代出现一定比例的与配子体（花粉）的基因型无关。因此，当不育系与恢复系杂交后，F

2

不育株。其不育性的恢复受两对基因Rf1和Rf2控制。Rf1基因位于第3染色体的短臂上，Rf

基因位于第9染色体上。Rf1与Rf2表现为显性互补效应，不育性的恢复需要同时具有2

Rf

和Rf2这两个显性基因，但这两个基因可以是纯合的，也可以是杂合的。

1

T型不育系最显著的表型特征是对玉米小斑病菌T小种高度专化感染，因此生产上难以应用，仅在高纬度的冷凉地区有少量使用。T型不育系最显著的表型特征是对玉米小斑病菌T小种高度专化感染，因此生产上难以应用，仅在高纬度的冷凉地区有少量使用。4.2 C型

该型雄性不育系雄穗生长正常，但花药不开裂，也不外露，花药干瘪，花粉败育，呈透明三角形，属稳定的不育群，对玉米小斑病菌T小种具有较强的抗性。

C型不育系也是孢子体型雄性不育。其不育性的恢复，由两个恢复基因Rf4、Rf5控制，且Rf4与Rf5表现为基因的重叠作用，其中Rf4基因位于第8染色体的长臂上。

C型不育系的不育性稳定，且抗小斑病。因此，C型是目前玉米育种与生产上应用的主要类群。

4.3 S型

这种类型的不育系最早来源于美国，又称USDA型。该型的雄性不育系雄穗上的花药由不露出颖壳到完全露出颖壳，花药大多数不开裂，有少数半裂到全裂。花粉败育多呈不规则的三角形，花粉败育不彻底，以至于花药裂开时，可能还有少数正常可育的花粉，其数量因遗传背景和环境而有差别。

当环境变化时，S型雄性不育系的育性反应也随之变化。一般在温暖而干燥的地区，不育性表现稳定，在冷凉湿润或日照较短的地区，不育性表现不稳定。因此，S型是不育性不太稳定的类群，生产上应用时应持慎重态度。S型不育系对玉米小斑病菌T小种不专化感染。这种类群的不育系最早来源于美国，又称USDA型。