生物化学：脂肪酸的分解代谢

胆固醇核
胆汁盐
增加表面积、乳化作用
牛磺胆酸
-COOH 胆酸 胆酸-Gly 甘氨胆酸
甘油三酯（triacylglycerol）
CH2—O —C—R1 CH2—O —C—R3
—
O=
R2—C—O—C—H
—
无非 水极 状性 态化 存合 储物
R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同 甚至完全不同， R2多是不饱和的。
O= O= O= O= -
CH2-O -C-R1 H2O R3COOH CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH R2-C-O-CH 三酰甘油脂肪酶 CH2OH CH2-O -C-R3
H2O
R1COOH
二酰甘油脂肪酶
CH2OH H2O R2COOH CH2OH R2-C-O-CH HCOH CH2OH 单酰甘油脂肪酶 CH OH O=
④硫解
• 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，生成乙酰 CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
O O O O
硫 解酶 CoASH
RCH2 C CH C SCoA
RCH2C SCoA + CH3C SCoA
β 氧 化
柠 檬 酸 循 环
电子传递黄素蛋白
(四) 脂肪酸-氧化产生的能量
软脂酸（16碳）经7次-氧化生成： • 8个乙酰CoA （10） 80 • 7分子FADH （1.5） 10.5 108个ATP • 7分子NADH （2.5） 17.5 • 活化消耗1分子ATP中两个高能磷酸键
乙酰COA
CHO CHOH CH2O-P
- -
- -
二、脂肪酸的氧化
场所：线粒体基质（真核） 细胞溶胶 （原核） （一）脂肪酸的活化
脂肪酸进入细胞，在胞浆中被活化，形成脂酰CoA
O 脂 酰 C oA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP RCH2CH2CH2C AMP + PPi
脂肪酸硫激酶
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 C oA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
②水化
•在烯脂酰CoA水合酶催化下，a,-烯脂酰CoA 水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O OH O SCoA
RCH2 CH CH C
信号作用、被LPL识别
LPL 水解三 酰甘油
磷脂 胆固醇 三酰甘油酯 胆固醇酯
chylomicron particle 乳糜微粒
（三）脂 肪 的 水 解（脂肪的动员）（饥 饿等状况下）
脂肪酶为激素敏感 肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素 激活 胰岛素 抑制
Glycolysis
脂肪
O=
脂肪酶 甘油+脂肪酸
O=
O=
甘油磷脂
o
R2 C O CH2 O C R1
o
CH CH2
o–
o
P
o X
X= – H 磷脂酸 （PA）
o-
X= – CH2 – CH2 – N+(CH3) 3磷脂酰胆碱 X= – CH2 – CH–NH2 磷脂酰丝氨酸 COOH
（二）脂肪的吸收
脂肪或 肌肉 细胞
血管
小肠
小肠上皮细胞
将脂从小 肠上皮细 胞运到毛 细血管中
106 个ATP
脂肪酸-氧化的生理意义
•为机体提供比糖氧化更多的能量 •乙酰CoA还可作为脂肪酸和某些AA的合成原料 •产生大量的水可供陆生动物对水的需要
在植物体内，脂肪酶主要存在脂体、油 体以及乙醛酸循环体中。油料种子萌发 时，脂肪酸β-氧化就是在乙醛酸循环体 内进行的。
乙醛酸循环的生物学意义
烯 脂 酰 C oA水 合 酶
③再脱氢
• 在-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱氢生成 -酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。 • 此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-羟脂酰CoA的脱氢。
OH O 烯 脂 酰 C oA脱 氢 酶 O
+ +
O
RCH2 CH CH C SCoA NAD
RCH2 C CH C SCoA NADH + H
磷酸酯酶
CH2OH NAD+ NADH +H+ HCOH 磷酸甘油脱氢酶 CH2O-P
CH2OH C=O CH2O-P
磷 酸 丙 糖
CO2+H2O
糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。
甘油可生糖，但脂肪酸几乎不能生糖
- -
葡萄糖 CH3 C=O COOH
- -
- 异 构 酶
糖异生
TCA
EMP
• 可看成TCA循环的一条支路（琥珀酸可进入TCA） • 苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸 糖 异生 糖（油料种子萌发时脂肪转变成糖） • 对于某些植物、微生物，乙酸、乙酸盐、乙酰 COA等成为赖以生存的细胞原料
O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH
O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP
无机焦磷酸酶水解
脂酰腺苷酸
高能化合物
（二）脂酰CoA转运入线粒体 10碳以上的脂酰CoA不能透过线粒体内膜 •脂酰CoA载体
肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)
脂酰肉碱转移酶Ⅱ
脂酰肉碱转移酶Ⅰ
（三）脂肪酸的β氧化 •脂酰CoA在线粒体基质中进行氧化 •反应历程：脱氢、水化、再脱氢和硫解 •反应产物：释放出1分子乙酰CoA 比原脂酰CoA少2个碳脂酰CoA
限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存 在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及 乙醛酸循环体中。
- -
- 2
（四）甘 油 的 氧 化 分 解 与 转 化
动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘 油需要经血液运到 肝细胞中进行氧化 分解。

CH2OH ATP ADP+Pi HCOH 甘油激酶 CH2OH

a
Franz Knoop’s labeling Experiments (1904): fatty acids are degraded by oxidation at the β Carbon.

a
β oxidation
①脂酰CoA脱氢氧化
• 在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在a-和-碳原 子上各脱去一个氢原子，生成反式a,-烯 脂酰CoA，氢受体是FAD。
第二十八章 脂肪酸的分解代谢
脂肪的生理功能
• 生物膜的结构组分：磷脂、糖脂 • 糖蛋白的膜定位 • 储能物质、燃料分子（氧化时每克可释放 出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化 时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。）
• 信号传导：激素、胞ຫໍສະໝຸດ Baidu信使
一、脂质的消化、吸收和传送
（一）脂肪的消化 发生在脂质-水界面处 场所：胃、小肠上皮细胞 酶：胃脂肪酶、胰脂肪酶（辅脂酶）、 磷脂酶、 胆固醇脂酶