原核生物基因表达调控(新)
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B.subtilis不同发育阶段基因表达亦通过σ因子的更替来控 制噬菌体的基因时序表达。
抗终止因子的调节作用
2. T7 RNA聚合酶控制时序表达 E.coli RNA聚合酶: 噬菌体T7感染后其早期基因表达由
E.coli RNA聚合酶转录，合成T7 RNA聚合酶(早期Ⅰ
基因)。 T7 RNA聚合酶: 晚期Ⅱ/ Ⅲ类基因由T7 RNA聚合酶转
部份被其他官能团所取代，不受-半乳糖苷酶的
催化分解，却也能与调节基因特异性结合使调节 基因构象变化，诱导lac操纵子的开放。
异 丙 基 -β-D- 硫 代 半 乳 糖 苷 （IPTG）：是经常被用来作 为乳糖操纵子的诱导物。 IPTG与阻遏基因结合并使之 不活跃，但却非β-半乳糖苷酶 的底物。IPTG在体内研究的 一个优点是它不能被大肠杆 菌所代谢，它的浓度在实验 中并不会改变。再者，IPTG 能在缺乏lacY基因下而有效地 被运送。
1 --- 5-bromo-4-chloro-3-hydroxyindole 2 --- 5,5’-dibromo-4,4’-dichloro-indigo，an insoluble blue product
IPTG和X-gal常被用作基因工程的蓝-白斑筛选：
克隆质粒含LacZ基因，该酶能
分解生色底物X-gal产生蓝色， 从而使菌株变蓝。当外源DNA
插入LacZ基因后失活，菌株呈
白色，称之为蓝-白斑筛选。
2. 色氨酸操纵子 色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细 菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自 己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提 供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减
少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所
大肠杆菌二阶段生长现象
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶： 促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶 ---- lactose permease 催化乳糖分解第一步的－半乳糖苷酶 --- -galactosidase
在环境中没有乳糖或其他β-半乳糖苷时，大肠杆菌合成β半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2－3分钟后，细菌大量合成 β-半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上。
半乳糖操纵子（gal operon）中也有CAP结合位点，CAP也起
类似的正调控作用。
乳糖操纵子调控的渗漏现象
乳糖操纵子不是完全彻底地关闭 着，即存在调控的渗漏现象。乳 糖操纵子基因在极低水平上表达， 合成相应的酶，将痕量的乳糖转 变成异构乳糖。
乳糖类似物 取代半乳糖苷 这些化合物主要是取代半乳糖苷，乳糖的葡萄糖
阻遏过程和弱化过程的作用方向是相同的。前者主要控制 操纵子基因表达的启动，而后者主要决定转录和翻译是否
能继续进行下去。
3. 精氨酸合成酶操纵子
在操纵子调控中，有时一个调控基因可调控多个操纵子的
表达，将受控于同一个调节蛋白的多个操纵子，称为调节 子（regulon）。
精氨酸合成途径所需要的酶类分别由多个基因编码，并分
布于5个操纵子中，而这5个操纵子却受1个调节基因R的 调节。
A G R D BCEH F
Arg
（二） RNA聚合酶控制的转录时序
1. σ因子控制时序表达 σ因子识别启动子: 原核RNA pol的σ70因子识别大多数基 因的启动子，多个σ因子参与不同基因的转录起始，其亲
和性不同，如热激蛋白为σ32，枯草杆菌(B.subtilis)为σ55，
但是，当细胞内有葡萄糖存在时，葡萄糖抑制腺苷酸环化酶的
活性，不能形成cAMP，使得细胞中cAMP的水平下降，CAP 不能与cAMP形成复合物，就不能与CAP结合序列结合，这样 就降低转录效率。
由于Plac是弱启动子，单纯因乳糖的存在发生去阻遏使lac操
纵子转录开放，还不能使细菌很好利用乳糖，必需同时有 CAP来加强转录活性，细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。
lac操纵子的强诱导既需要有乳糖的存在又需要没有葡萄糖
可供利用。通过这机制，细菌是优先利用环境中的葡萄糖， 只有无葡萄糖而又有乳糖时，细菌才去充分利用乳糖。
细菌对葡萄糖以外的其他糖（如阿拉伯糖、半乳糖、麦芽糖
等）的利用上也有类似对乳糖利用的情况，在含有编码利用 阿拉伯糖的酶类基因群的阿拉伯糖操纵子（ara operon）、
性。
基因表达的时空有序性：在生物体发育的不同阶段、 不同部位的细胞，开放表达的基因数量、种类和表达 强度不一样，合成蛋白质的数量和种类也不相同，显 示出基因表达的时空有序性，从而逐步形成形态与功 能各不相同、协调有序的组织和器官。
一、转录水平的调控 二、翻译水平的调控
一、转录水平的调控 （一）操纵子 操纵子(operon)：原核生物基因表达和调控的一个完整单 元，包括调节基因，启动子和操纵基因(Operator) 及相邻 的结构基因。
编码蛋白质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作用，正如
启动序列不叫启动基因而称为启动子一样，操纵序列就可称为 操纵区。operon译为操纵子，即基因表达操纵的单元之意。
④ 调控基因（regulatory gene） 是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。 根据基因所编码的调控蛋白可分为：
Βιβλιοθήκη Baidu
a. 阻遏蛋白（repressive protein）：是与操纵子结合后能
cAMP-CAP复合物是乳糖操纵元的正调控因子。
当cAMP-CAP复合物与位于乳糖操纵元启动子区域的CAP 结合序列相结合时，使启动子区域的DNA序列弯曲成新的 构型，这种新构型有利于提高RNA聚合酶的工作效率。
当细胞中既有别乳糖与阻遏蛋白结合，又有cAMP-CAP复合物与
启动子DNA序列结合时，乳糖操纵元的转录效率最高。
以能做到这点是因为有色氨酸操纵子（ trp operon） 的调控。
实验观察表明：在色氨酸阻遏与除阻遏状态下， Trp操纵子的表达水平相差600倍，然而阻遏作用 仅使转录水平降低70倍。 这种调控现象与色氨酸操纵子特殊的结构有关。
（二）衰减子系统
mRNA前导区序列分析 trp前导区的碱基序列已经全部测定，发现完整的前导序列可 分为1、2、3、4区域，这四个区域的片段能以两种不同的方 式进行碱基配对。
减弱或阻止结构基因转录的调控蛋白。 b. 激活蛋白（activating protein）：与操纵基因或位于启动 子上游的控制因子结合后能增强或启动结构基因转录的 调控蛋白。
根据操纵子对调控蛋白的反应：
正调控：调节蛋白不存在时基因是关闭的，调节
蛋白出现后基因的活性被开启。如乳糖操纵子中
CAP蛋白与启动子的结合。 负调控：调节蛋白不存在时基因是表达的，调节 蛋白出现后基因活性被关闭。如阻遏蛋白与操纵 子的结合。
在正常情况下，E.coli是以葡萄 糖作为碳源的，在没有葡萄糖， 只有乳糖存在的条件下，E.coli 也能以乳糖为碳源而生存。葡 萄糖是单糖，E.coli利用它最为 方便和经济。乳糖是双糖，是 葡萄糖和半乳糖的复合物。以 乳糖为碳源必须先将乳糖分解 为葡萄糖和半乳糖，再将半乳 糖转化为葡萄糖，这就需要额 外的酶。
效应物（effector）：操纵子的开启和关闭均受到环境因 子的诱导，这种因子能与调控蛋白结合，改变调控蛋白的 空间构象，从而改变其对基因转录的影响，因此这种因子 称为效应物。
诱导物（inducer）：凡能诱导操纵子开启的效应物。 辅助阻遏物（corepressor）：凡能导致操纵子关闭， 阻遏转录过程发生的效应物。
乳糖操纵子的负调控
当有乳糖存在时，乳糖受-半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖， 与调节蛋白结合，使其构象变化，R四聚体解聚成单体，失去
与ｏ的亲和力，与ｏ解离，基因转录开放。
乳糖操纵子的正调控
ATP
腺苷酸环化酶
cAMP
CAP （catabolite-activating protein）是cAMP的受体蛋白
依赖ρ因子的终止子
1. 乳糖操纵子
第一个被发现的操纵子。
乳糖操纵子含有一个调控基因（I），一个启动子（P）， 一个操纵基因（O）和受操纵基因调控的3个乳糖代谢相 关基因Z、Y和A。
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖 等作为碳源而生长繁殖，当培养基中含有葡萄糖和乳 糖时，细菌优先利用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停 止生长，经过短时间的适应，就能利用乳糖，细菌继 续呈指数式繁殖增长。
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极好的模型。
针 对 大 肠 杆 菌 利 用 乳 糖 的 适 应 现 象 ， 法 国 的 Jocob 和 Monod等人于1961年提出乳糖操纵子（lac operon）学说。
β-半乳糖苷酶（lacZ），将乳糖分解成半乳糖和葡萄 糖。 半乳糖渗透酶（lacY），一种在细胞膜的运送蛋白质， 负责将乳糖逼入细胞中，帮助细菌从培养基中摄取乳 糖。 半乳糖苷转乙酰酶（lacA），将乙酰基从乙酰辅酶A 转移至β-半乳糖苷。
第七章 原核生物基因表达调控
管家基因：是指维持细胞的基本代谢过程所必需 的、在不同的细胞类型和细胞生长时期组成型表 达的基因。 奢侈基因：是指为细胞分化、生物的发育以及生 物适应环境所需要的基因，其表达表现出明显的
时空调控特性。
基因表达的组织特异性：不同组织和器官的细胞，由 于其所行使的功能不同，所表达的基因数量和种类也不 相同，表现为基因表达的组织特异性。 基因表达的阶段性：组织细胞中分化发育的不同时期， 基因表达数量和种类也不相同，表现为基因表达的阶段
操纵子的基本组成 ① 结构基因群 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因 (structural gene)。一个操纵子中含有2个以上的结构基 因，多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开 放阅读框(open reading frame)，5’端有起始密码ATG， 3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构基因头尾衔 接、串连排列，组成结构基因群。
扣留，而只有10%的RNA聚合酶可以通过。
由此可见，弱化子对RNA聚合酶转录的终止依赖于前导肽
翻译中核糖体所处的位置，而细胞中色氨酸存在与否，决
定了mRNA 转录的弱化子结构，使弱化子中1、2、3、4 区域呈现竞争性配对，从而产生弱化效应，这是色氨酸操
纵子第二水平调控的机制。应该指出，色氨酸含量变化对
录，合成T7噬菌体DNA复制有关的酶类及噬菌体颗
粒结构蛋白，晚期Ⅲ基因的启动子不同于E.coli RNA 聚合酶转录控制表达的基因启动子，无-35和-10共
指示剂 有些化合物可作为β半乳糖苷酶活动的颜色指示剂： 邻硝基苯基-β- 半乳糖苷（ONPG）：会被分开来产 D-
生黄色的化合物：邻硝基苯基。它一般会被用来作为β半乳糖苷酶试管分析的底物。 5-溴-4-氯-3-吲哚-α -D-半乳糖苷（X-gal）：会将产生
β-半乳糖苷酶的细菌转为蓝色。
② 启动子（promoter） 能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱基顺序，是RNA聚 合酶的结合部位和转录起点，在许多情况下还包括促进这一 过程的调节蛋白结合位点。
③ 操纵基因（operator gene） 是指能被调控蛋白特异性结合、并影响基因转录的一段DNA 序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠。 以前将操纵区称为操纵基因（operator gene）。但现在基因 定义是为蛋白质或RNA编码的核酸序列，而操纵序列并不是
当色氨酸浓度高时，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码 子，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，3-4区可以自由配 对形成茎-环式的终止子结构，使得只有约10％的RNA聚合酶 能继续参与色氨酸操纵子结构基因的转录。
在无色氨酸存在时，所有转录Trp操纵元的RNA聚合酶 都可以通过衰减子。 当有色氨酸存在时，一部分RNA聚合酶逃过阻遏蛋白的 监督起始转录；而这些RNA聚合酶在衰减子处大部分被
根据操纵子对效应物的反应：
可诱导操纵子：诱导物，负责物质的分解，如乳 糖操纵子
可阻遏操纵子：辅阻遏物，负责物质的合成，如
色氨酸操纵子
⑤ 终止子 终止子是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个
操纵子中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。
终止子至少可以分为两类： 不依赖ρ因子
抗终止因子的调节作用
2. T7 RNA聚合酶控制时序表达 E.coli RNA聚合酶: 噬菌体T7感染后其早期基因表达由
E.coli RNA聚合酶转录，合成T7 RNA聚合酶(早期Ⅰ
基因)。 T7 RNA聚合酶: 晚期Ⅱ/ Ⅲ类基因由T7 RNA聚合酶转
部份被其他官能团所取代，不受-半乳糖苷酶的
催化分解，却也能与调节基因特异性结合使调节 基因构象变化，诱导lac操纵子的开放。
异 丙 基 -β-D- 硫 代 半 乳 糖 苷 （IPTG）：是经常被用来作 为乳糖操纵子的诱导物。 IPTG与阻遏基因结合并使之 不活跃，但却非β-半乳糖苷酶 的底物。IPTG在体内研究的 一个优点是它不能被大肠杆 菌所代谢，它的浓度在实验 中并不会改变。再者，IPTG 能在缺乏lacY基因下而有效地 被运送。
1 --- 5-bromo-4-chloro-3-hydroxyindole 2 --- 5,5’-dibromo-4,4’-dichloro-indigo，an insoluble blue product
IPTG和X-gal常被用作基因工程的蓝-白斑筛选：
克隆质粒含LacZ基因，该酶能
分解生色底物X-gal产生蓝色， 从而使菌株变蓝。当外源DNA
插入LacZ基因后失活，菌株呈
白色，称之为蓝-白斑筛选。
2. 色氨酸操纵子 色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细 菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自 己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提 供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减
少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所
大肠杆菌二阶段生长现象
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶： 促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶 ---- lactose permease 催化乳糖分解第一步的－半乳糖苷酶 --- -galactosidase
在环境中没有乳糖或其他β-半乳糖苷时，大肠杆菌合成β半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2－3分钟后，细菌大量合成 β-半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上。
半乳糖操纵子（gal operon）中也有CAP结合位点，CAP也起
类似的正调控作用。
乳糖操纵子调控的渗漏现象
乳糖操纵子不是完全彻底地关闭 着，即存在调控的渗漏现象。乳 糖操纵子基因在极低水平上表达， 合成相应的酶，将痕量的乳糖转 变成异构乳糖。
乳糖类似物 取代半乳糖苷 这些化合物主要是取代半乳糖苷，乳糖的葡萄糖
阻遏过程和弱化过程的作用方向是相同的。前者主要控制 操纵子基因表达的启动，而后者主要决定转录和翻译是否
能继续进行下去。
3. 精氨酸合成酶操纵子
在操纵子调控中，有时一个调控基因可调控多个操纵子的
表达，将受控于同一个调节蛋白的多个操纵子，称为调节 子（regulon）。
精氨酸合成途径所需要的酶类分别由多个基因编码，并分
布于5个操纵子中，而这5个操纵子却受1个调节基因R的 调节。
A G R D BCEH F
Arg
（二） RNA聚合酶控制的转录时序
1. σ因子控制时序表达 σ因子识别启动子: 原核RNA pol的σ70因子识别大多数基 因的启动子，多个σ因子参与不同基因的转录起始，其亲
和性不同，如热激蛋白为σ32，枯草杆菌(B.subtilis)为σ55，
但是，当细胞内有葡萄糖存在时，葡萄糖抑制腺苷酸环化酶的
活性，不能形成cAMP，使得细胞中cAMP的水平下降，CAP 不能与cAMP形成复合物，就不能与CAP结合序列结合，这样 就降低转录效率。
由于Plac是弱启动子，单纯因乳糖的存在发生去阻遏使lac操
纵子转录开放，还不能使细菌很好利用乳糖，必需同时有 CAP来加强转录活性，细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。
lac操纵子的强诱导既需要有乳糖的存在又需要没有葡萄糖
可供利用。通过这机制，细菌是优先利用环境中的葡萄糖， 只有无葡萄糖而又有乳糖时，细菌才去充分利用乳糖。
细菌对葡萄糖以外的其他糖（如阿拉伯糖、半乳糖、麦芽糖
等）的利用上也有类似对乳糖利用的情况，在含有编码利用 阿拉伯糖的酶类基因群的阿拉伯糖操纵子（ara operon）、
性。
基因表达的时空有序性：在生物体发育的不同阶段、 不同部位的细胞，开放表达的基因数量、种类和表达 强度不一样，合成蛋白质的数量和种类也不相同，显 示出基因表达的时空有序性，从而逐步形成形态与功 能各不相同、协调有序的组织和器官。
一、转录水平的调控 二、翻译水平的调控
一、转录水平的调控 （一）操纵子 操纵子(operon)：原核生物基因表达和调控的一个完整单 元，包括调节基因，启动子和操纵基因(Operator) 及相邻 的结构基因。
编码蛋白质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作用，正如
启动序列不叫启动基因而称为启动子一样，操纵序列就可称为 操纵区。operon译为操纵子，即基因表达操纵的单元之意。
④ 调控基因（regulatory gene） 是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。 根据基因所编码的调控蛋白可分为：
Βιβλιοθήκη Baidu
a. 阻遏蛋白（repressive protein）：是与操纵子结合后能
cAMP-CAP复合物是乳糖操纵元的正调控因子。
当cAMP-CAP复合物与位于乳糖操纵元启动子区域的CAP 结合序列相结合时，使启动子区域的DNA序列弯曲成新的 构型，这种新构型有利于提高RNA聚合酶的工作效率。
当细胞中既有别乳糖与阻遏蛋白结合，又有cAMP-CAP复合物与
启动子DNA序列结合时，乳糖操纵元的转录效率最高。
以能做到这点是因为有色氨酸操纵子（ trp operon） 的调控。
实验观察表明：在色氨酸阻遏与除阻遏状态下， Trp操纵子的表达水平相差600倍，然而阻遏作用 仅使转录水平降低70倍。 这种调控现象与色氨酸操纵子特殊的结构有关。
（二）衰减子系统
mRNA前导区序列分析 trp前导区的碱基序列已经全部测定，发现完整的前导序列可 分为1、2、3、4区域，这四个区域的片段能以两种不同的方 式进行碱基配对。
减弱或阻止结构基因转录的调控蛋白。 b. 激活蛋白（activating protein）：与操纵基因或位于启动 子上游的控制因子结合后能增强或启动结构基因转录的 调控蛋白。
根据操纵子对调控蛋白的反应：
正调控：调节蛋白不存在时基因是关闭的，调节
蛋白出现后基因的活性被开启。如乳糖操纵子中
CAP蛋白与启动子的结合。 负调控：调节蛋白不存在时基因是表达的，调节 蛋白出现后基因活性被关闭。如阻遏蛋白与操纵 子的结合。
在正常情况下，E.coli是以葡萄 糖作为碳源的，在没有葡萄糖， 只有乳糖存在的条件下，E.coli 也能以乳糖为碳源而生存。葡 萄糖是单糖，E.coli利用它最为 方便和经济。乳糖是双糖，是 葡萄糖和半乳糖的复合物。以 乳糖为碳源必须先将乳糖分解 为葡萄糖和半乳糖，再将半乳 糖转化为葡萄糖，这就需要额 外的酶。
效应物（effector）：操纵子的开启和关闭均受到环境因 子的诱导，这种因子能与调控蛋白结合，改变调控蛋白的 空间构象，从而改变其对基因转录的影响，因此这种因子 称为效应物。
诱导物（inducer）：凡能诱导操纵子开启的效应物。 辅助阻遏物（corepressor）：凡能导致操纵子关闭， 阻遏转录过程发生的效应物。
乳糖操纵子的负调控
当有乳糖存在时，乳糖受-半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖， 与调节蛋白结合，使其构象变化，R四聚体解聚成单体，失去
与ｏ的亲和力，与ｏ解离，基因转录开放。
乳糖操纵子的正调控
ATP
腺苷酸环化酶
cAMP
CAP （catabolite-activating protein）是cAMP的受体蛋白
依赖ρ因子的终止子
1. 乳糖操纵子
第一个被发现的操纵子。
乳糖操纵子含有一个调控基因（I），一个启动子（P）， 一个操纵基因（O）和受操纵基因调控的3个乳糖代谢相 关基因Z、Y和A。
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖 等作为碳源而生长繁殖，当培养基中含有葡萄糖和乳 糖时，细菌优先利用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停 止生长，经过短时间的适应，就能利用乳糖，细菌继 续呈指数式繁殖增长。
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极好的模型。
针 对 大 肠 杆 菌 利 用 乳 糖 的 适 应 现 象 ， 法 国 的 Jocob 和 Monod等人于1961年提出乳糖操纵子（lac operon）学说。
β-半乳糖苷酶（lacZ），将乳糖分解成半乳糖和葡萄 糖。 半乳糖渗透酶（lacY），一种在细胞膜的运送蛋白质， 负责将乳糖逼入细胞中，帮助细菌从培养基中摄取乳 糖。 半乳糖苷转乙酰酶（lacA），将乙酰基从乙酰辅酶A 转移至β-半乳糖苷。
第七章 原核生物基因表达调控
管家基因：是指维持细胞的基本代谢过程所必需 的、在不同的细胞类型和细胞生长时期组成型表 达的基因。 奢侈基因：是指为细胞分化、生物的发育以及生 物适应环境所需要的基因，其表达表现出明显的
时空调控特性。
基因表达的组织特异性：不同组织和器官的细胞，由 于其所行使的功能不同，所表达的基因数量和种类也不 相同，表现为基因表达的组织特异性。 基因表达的阶段性：组织细胞中分化发育的不同时期， 基因表达数量和种类也不相同，表现为基因表达的阶段
操纵子的基本组成 ① 结构基因群 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因 (structural gene)。一个操纵子中含有2个以上的结构基 因，多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开 放阅读框(open reading frame)，5’端有起始密码ATG， 3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构基因头尾衔 接、串连排列，组成结构基因群。
扣留，而只有10%的RNA聚合酶可以通过。
由此可见，弱化子对RNA聚合酶转录的终止依赖于前导肽
翻译中核糖体所处的位置，而细胞中色氨酸存在与否，决
定了mRNA 转录的弱化子结构，使弱化子中1、2、3、4 区域呈现竞争性配对，从而产生弱化效应，这是色氨酸操
纵子第二水平调控的机制。应该指出，色氨酸含量变化对
录，合成T7噬菌体DNA复制有关的酶类及噬菌体颗
粒结构蛋白，晚期Ⅲ基因的启动子不同于E.coli RNA 聚合酶转录控制表达的基因启动子，无-35和-10共
指示剂 有些化合物可作为β半乳糖苷酶活动的颜色指示剂： 邻硝基苯基-β- 半乳糖苷（ONPG）：会被分开来产 D-
生黄色的化合物：邻硝基苯基。它一般会被用来作为β半乳糖苷酶试管分析的底物。 5-溴-4-氯-3-吲哚-α -D-半乳糖苷（X-gal）：会将产生
β-半乳糖苷酶的细菌转为蓝色。
② 启动子（promoter） 能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱基顺序，是RNA聚 合酶的结合部位和转录起点，在许多情况下还包括促进这一 过程的调节蛋白结合位点。
③ 操纵基因（operator gene） 是指能被调控蛋白特异性结合、并影响基因转录的一段DNA 序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠。 以前将操纵区称为操纵基因（operator gene）。但现在基因 定义是为蛋白质或RNA编码的核酸序列，而操纵序列并不是
当色氨酸浓度高时，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码 子，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，3-4区可以自由配 对形成茎-环式的终止子结构，使得只有约10％的RNA聚合酶 能继续参与色氨酸操纵子结构基因的转录。
在无色氨酸存在时，所有转录Trp操纵元的RNA聚合酶 都可以通过衰减子。 当有色氨酸存在时，一部分RNA聚合酶逃过阻遏蛋白的 监督起始转录；而这些RNA聚合酶在衰减子处大部分被
根据操纵子对效应物的反应：
可诱导操纵子：诱导物，负责物质的分解，如乳 糖操纵子
可阻遏操纵子：辅阻遏物，负责物质的合成，如
色氨酸操纵子
⑤ 终止子 终止子是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个
操纵子中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。
终止子至少可以分为两类： 不依赖ρ因子