土壤微生物多样性与地上植被类型关系的研究进展

土壤微生物多样性与地上植被类型关系的研究进展

杜玮超1袁霞2曲同宝1

（1．吉林农业大学，长春130118；2东北师范大学，长春130024）

摘要：土壤微生物是生态系统中重要的组成成分，土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性，对植物的生长发育和群落结构的演替具有重要作用。同时地上植被也影响土壤微生物多样性，地上植被和地下微生物间具协同作用和正负反馈效应的互作机制。探讨植被和土壤微生物多样性之间的互作关系，为植物保护和生态系统的可持续发展研究提供参考。

关键词：地上植被；土壤微生物多样性；互作关系

成果来源：吉林省教育厅“十一五”科学技术研究项目（吉教科合字［2008］第315号）

作者简介：杜玮超（1986－），女，汉，植物学在读硕士生，主要研究土壤微生物空间异质性；袁霞（1983－），女，汉，生态学在读博士生，主要研究土壤微生物遗传多样性。

通讯作者：曲同宝（1970－），男，汉，作物遗传育种学博士，副教授，主要研究草地生态学。

生物多样性（biodiversity/biological di-

versity）涉及植物、动物和微生物及其生存环境（钱迎倩，1994），包括生物及其组成系统的总体多样性和变异性，植被在陆地生态系统物质循环和能量流动中起到中枢作用（温仲明等，2005）。由于植物无论在种间还是种内都表现出较高的遗传多样性（大部分变异存在于种群内）（杨芳等，2002），因此，即使是同一生态型的植物如果他们之间的生境不同，也会产生不同的表型分化，也就是说植物会由于其生长环境比如土质、气候、施肥、水分等因素的改变而产生不同的生态型。其中土质、施肥、水分等因素会直接影响到土壤微生物的生存数量、多样性和变异性（李骁等，2006）。1土壤微生物的多样性及其重要性

1．1土壤微生物多样性

微生物的物种资源极其丰富，是地球上仅次于昆虫的第二大类生物，微生物多样性的研究是整个生物多样性研究的重要组成部分（陈文新，1990）。土壤微生物（soil mi-croorganism），指生活在土壤中的微生物，一般包括细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物、病毒及类病毒。土壤微生物多样性包括栖息地中微生物分类群的多样性和分类群内的遗传多样性，以及群落结构的变异性、相互作用的复杂性、营养水平和共位群数量（功能多样性（姚槐应等，2003））在内的生态多样性。

目前，土壤微生物种类多样性研究主要从以下几个层面展开，遗传多样性、分类多

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样性、生态功能多样性以及系统发育多样性。其中遗传多样性认为是遗传信息在微生物聚集地或群落中的量和分布，反映微生物群落总的遗传能力。

1．2土壤微生物的重要性

土壤微生物是土壤生物的重要组成部分，微生物多样性代表着微生物群落的稳定性，也能客观反映土壤生态机制和土壤胁迫作用对群落的影响（杨海君等，2005）。土壤微生物不仅参与有机质的分解、养分的循环、土壤结构的改善、还能为地上植被储备养分、促进植物的吸收、增加植物的抗性，为植物多样性提供有利条件。同时，土壤微生物还能促进腐殖酸的形成，有利于土壤改良和地上植物生长。土壤微生物还能为植物提供物理屏障，有效防御病原菌的侵害。1．3土壤微生物技术的研究

土壤微生物学是从19世纪中叶发展起来的一支生命科学的分支学科，人们对于土壤微生物多样性的研究远远不及动物和植物。鉴于传统培养方法的局限性和科技的发展，人们开始采用多聚酶链式反应（PCR）、核酸测序等分子生物学手段来了解土壤微生物多样性（Zhou＆Lei，2007）。

分子生物学手段已逐渐应用于土壤微生物的研究中，这使得微生物的研究从宏观转向微观。Fischer和Lerman（1983）等首先提出用变性梯度凝胶电泳（DGGE）方法检测DNA突变。Muyzer（1993）等将DGGE 技术首次运用到微生物研究中，现在DGGE 在微生物的研究中已日渐广泛，涉及土壤（Smalla et al．，2001）、活性污泥（Liu et al．，2002）、海洋底泥（刘慧杰等，2010）等。TGGE是在DGGE基础上衍生出的温度梯度凝胶电泳技术（Muyzer et al．，1999）。同时，Sessitsch等（2001）用T－RFLP技术对不同施肥条件下土壤颗粒大小和微生物多样性关系进行了研究。

2植物多样性对土壤微生物多样性的影响

植被多样性与土壤微生物多样性相互联系、密不可分。植物通过对土壤环境如含水量（Ross et al．，1987）、pH值（Doda et al．，2003），碳（Zheng et al．，2006）、氮、磷含量及比例（Liu et al．，2010）等的影响，作用于土壤微生物的生存环境，从而对微生物多样性产生效应。植被多样性高的土壤有利于微生物的生长和繁殖，更有利于微生物的代谢过程以及多样性的产生。夏北成等（1998）应用PCR－RFLP研究了不同土壤及覆盖其上的植被与土壤微生物群落结构和多样性的关系，验证了植物的分泌物可使微生物获得更丰富的资源；植被覆盖使得土壤湿度更适于群落的发展。Zak等（2003）利用磷脂脂肪酸（PLFA）证明，当植物多样性增加时土壤中细菌和放线菌的数量是降低的，但是真菌是增加的。

植物群落在空间上的不均匀性及复杂性或变异性（Wu et al．，2000）被定义为植物群落空间异质性（spatial heterogeneity）。植物群落的空间异质性存在很大差异性，这些差异性不仅会影响植物群落本身，更会影响到植物根际微生物含量及多样性。植物的凋落物以及根系的分泌物是微生物的能源来源；植物群落类型，初步决定了微生物群落的组成。研究证明，植物通过影响微生物周围的土壤环境，进而影响其多样性；土壤微生物的多样性与地上植被多样性多呈正相关关系。但是，目前由于技术方法的局限、取样的不准确性及影响因子的复杂性等因素，

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使得关于植物对微生物影响的研究还不透彻，需进一步深入探讨。

3土壤微生物多样性对植物多样性的影响

新鲜土壤中含有大量的细菌、真菌菌丝，特别是与植物形成共生体的微生物，它们对碳、氮、磷的循环、植物养分的获得及植物多样性有非常重要的影响（陈声明等，2007）。

Connor等（2002）的研究表明丛枝菌根真菌对植物多样性有抑制作用，并指出优势种对菌根真菌的依赖性比较明显。然而另有研究表明丛枝菌根通过提高幼苗的成活率以及增强与优势种相关的竞争，增加了植物多样性（Van der Heijden et al．，1998）。Clay等（2000）研究表明，当夜黑草莓的幼苗出现在成熟林中时，成熟林下累积的腐霉菌会阻止它的生长，而远离成熟植株的幼苗成活率较高，说明土壤微生物能够影响植物群落的空间变异。因此，微生物多样性对地上植被多样性有正、负效应，但整体上都有利于物种的发展，对物种的稳定性起到了关键性的作用，是生物种群的稳定性和多样性的积极影响因子。

微生物的多样性为植物提供了丰富的碳源和氮源（王长庭等，2010），微生物的生产力水平和代谢能力也严重影响着地上植被的组成及多样性。同时土壤中的微生物参与土壤中有机质的分解，如放线菌能参与化合物和难分解的有机质的分解（李博，1995）；真菌能分解纤维素及类似化合物，释放的氨使植物木质素有效沉积能力加强（赵吉等，1995）。高婷等（2006）关于土壤微生物对植被影响的研究表明，不同土壤类型与地上植被有相互制约和依存的关系。土壤微生物和地上植被是不可分割的整体，它们互相影响、互相制约，为生态系统的多样性和稳定性提供了有利条件。

4结束语

土壤微生物多样性与植物多样性密切相关。微生物通过多种途径对地上植被产生作用；地上植被多样性也可以影响微生物多样性，特别是对根际微生物具有反馈作用，它们之间构成的互利共生关系，有利于生物多样性和生态系统多样性。

土壤中孕育着丰富的微生物群落，它们参与土壤中的循环过程，为生物多样性提供了平台和空间。植物群落对微生物多样性影响的不确定因素较多，而微生物也影响植物群落稳定性。因此有必要充分利用现代分子生物学手段，从整体上研究土壤微生物群落多样性及环境因子的相互作用关系。目前，对草地系统生物多样性的研究多集中在物种多样性方面，随着生物技术的不断发展，未来的研究热点会集中在互作关系上，特别是在动物、植物、微生物以及无机环境多因子之间的相互作用。

参考文献

［1］钱迎倩．生物多样性研究的原理与方法［M］．中国科学技术出版社，1994，9．

［2］温仲明，焦锋，卜耀军等．植被恢复重建对环境影响的研究进展［J］．西北林学院学报，2005，20（1）：10－15．

［3］杨芳，徐秋芳．土壤微生物多样性研究进展［J］．浙江林业科技，2002，22（6）：39－41，55．

［4］李骁，王迎春．土壤微生物多样性与植

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