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绒毛分泌液滴—粘性物质—使蚜虫粘着其上。
（2）诱导性防御
• 是植物最为经济的防御机制, 因为防御物质仅当昆虫取食时才 大量合成。
• 如蛋白酶抑制素，小分子多肽或蛋白质。昆虫消化道内存在 多种蛋白酶，起消化作用。它能与蛋白酶的活性部位或变构 部位结合, 抑制酶的催化活性，消化功能被破坏，生长发育显 著减慢。
主要参考文献
• Herre E A, Machado C A, Bermingham E, et al. Molecular phylogenies of figs and their pollinator wasps[J]. Journal of Biogeography, 1996, 23(4): 521-530.
酶可催化打开毒素内的呋喃环。
P450三级结构
P450催化机制：
（1）解毒
（2）避毒
• 蛾类幼虫应对呋喃香豆素机制： • 织叶蛾在取食前先将叶片卷起, 而后入内取食, 这样就可避免
紫外线对该毒素毒性的诱导；
• 冬尺蛾的幼虫在春季很早就孵化，并在栎树叶聚积大量单宁 以前就取食栎树的嫩叶，快速完成发育， 从而避开了单宁对其生长发育的不利影响。
（3）贮毒
➢ 主要用于防御 • 茴香凤蝶的幼虫在前胸背板的一个袋中积聚茴香油，当幼虫
受到侵犯时，就把这个袋子里的茴香油翻了出来。 • 乳草蝽取食含强心内脂苷的乳草液汁时，通过后胸背侧腺体
和脂肪体等贮存强心内脂苷，转化为不饱和醛， 分泌体外，驱避捕食者。
乳草蝽， 达斯摩尔虫
4 协同进化理论的发展
➢4.1 协同进化
3.2 昆虫对植物化学防御的适应
• 没有一种植物能被所有的昆虫取食危害，也没有任何一种植 物能避免昆虫的取食，说明任何植物总有某种防御机制，使 某些昆虫对其无法侵害；一种昆虫总能突破某种或某些植物 的化学防御。
• 对于植物的次生有毒物质，长期演化使得昆虫发展了解毒、 避毒、贮毒的适应能力。
（1）解毒
• 142种已研究的雌雄同株榕树中，有45种存在多种传粉小蜂 (Cook & Segar, 2010), 甚至在一株F. natalensis上就记录到4种 传粉小蜂，其中3种成功地为榕树传粉(Compton et al., 2009)。 非洲15%的榕属植物存在共享传粉小Biblioteka 的现象(Rasplus, 1996)。
昆虫与植物协同进化
李承哲
中国林科院资源昆虫 所 2015.12.31
目录
1 协同进化的定义及举例—榕树与榕小蜂 2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略 3 昆虫取食与植物的防御
4 协同进化理论的提出及发展 5 昆虫、植物与人类的关系
1.1 协同进化的定义
• 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同进化(coevolution)理论。
5 昆虫、植物与人类的关系
• 但事实上,迄今为止,无论是野生的还是栽培的植物,每种都受 几种到几十种害虫的取食为害。
• 尽管人类采取多种措施加以控制,但全世界每年仍有20%的收 获作物被害虫所毁。因此,即便是在人为干预的条件下,昆虫与 植物的关系仍是密不可分的。
• 希望以后人类将有能力象驯养其它动物那样,将现今有害的昆 虫种类驯化为无害的或有益的种类， 实现人类与昆虫的和平共处。
• 1980年Janzen给协同进化下了一个严格的定义：一个物种的 个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在 进化过程中发生的变化。
• 三个特性：特殊性，相互性，同时性。
1.2 榕树–传粉小蜂共生体系的一对一关系
➢ 榕树–传粉小蜂共生体系如此长期稳定存在 与它们间许多高度适应的特征分不开。
• 更为常见的类型, 如不同植物演化具有相同的防御系统(如单 宁酸) , 很多昆虫种间也产生相似的适应机制。
4.4多营养级协同进化假说的提出
• 早在1980 年, Price 等就指出, 不考虑第三营养级, 即昆虫天敌 的作用, 昆虫与植物关系的研究是不完整。
• 在综合Ehrlich 和Raven的协同进化理论及Jermy 的顺序进化理 论的基础上, 王琛柱和钦俊德从多营养级互作的角度提出一个 新的假说：多营养级协同进化(multitrophic cevolution)假说。
➢ 两者关系已发展到一对一、不能互缺的高级阶段，在形态、 生理、行为方面已全面适应。
1.3 两者亲缘关系比较
• 通过榕属及其传粉小蜂的亲缘关系比较发现，当宿主亲缘关 系较近时，对应的传粉小蜂也具有较近的亲缘关系(Ramiraz, 1974; Wiebes, 1979)。
1.4 榕树–传粉小蜂的非一对一关系
• 香豆素是伞形花科植物的主要防御物质, 代表性的有羟基香豆 素、线型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素, 三者对昆虫的毒性依 次升高。呋喃香豆素还是光敏性毒素, 经
紫外线照射后对昆虫的毒性显著增加。
• 蝶类应对机制：
香豆素
• 如北美黑凤蝶Papilio polyxenes发展了以
细胞色素P450氧化酶为主的解毒机制, 该
• 如番茄和马铃薯, 在其不受损伤时 蛋白酶抑制素含量很低， 当昆虫取食后, 植物体内迅速诱导合成这种物质。
（2）诱导性防御
• 植物是如何感知昆虫的危害并主动地启动诱导防御系统？ • 当昆虫取食时——植物组织细胞被破坏——细胞壁果胶碎片
被水解酶分解为寡聚的半乳糖醛酸片段——激活伤口周围组 织的蛋白酶抑制素基因。与此同时, 内源产生一种“systemin ”的多肽运输于整个植株——激活远离伤口组织的蛋白酶抑制 素基因。从而导致新的大量抑制素mRNA被转录, 并以mRNA 为模板合成抑制素原体。原体经修饰成为蛋白酶抑制素, 贮存 在叶细胞的中央液泡内, 与胞质隔离, 用来阻止昆虫的进一步 侵害。
• Werck-Reichhart D, Feyereisen R. Cytochromes P450: a success story[J]. Genome Biol, 2000, 1(6): 1-9.
• 王琛柱, 钦俊德. 昆虫与植物的协同进化: 寄主植物-铃夜蛾-寄生蜂相互作 用[J]. 昆虫知识, 2007, 44(3): 311-319.
• 主要是一些次生性物质，如萜类、酚类、生物碱、单宁、糖 苷等。
• 印楝素，萜类
生物碱，萜类
（1）组成型防御
➢ 野生马铃薯，主要天敌为蚜虫，其叶面上有两种绒毛： ①含有挥发性的倍半萜烯和二甲基亚甲基十二碳三烯，蚜虫的
报警信息素，触碰绒毛—释放—逃避； ②含有酚类物质, 并与酚/过氧化酶系统相关联,当蚜虫落在叶上，
• 油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺围合在花较深的部 位。因此, 只适宜于较长口器的蜜蜂和蝶类取食花蜜。
2.4 化学信息
➢ 虫媒植物吸引传粉昆虫，除花的颜色外，花的气味也发挥了 非常重要的作用。
➢ 举例：花挥发性化合物对蝴蝶觅食的引诱 • （1）选择合适的挥发性物质： • （2）实验方法：
3
• 榕属，隐头花序，依靠榕小蜂进入花序传粉 传粉榕小蜂，在雌花中产卵，虫瘿，其幼虫 唯一栖息场所和食物来源，典型互利共生体
• Wiebes(1979)通过对榕树及其传粉者的研究 指出, 全世界的榕树约有750种左右,每一种 榕树都专一性地由一种小蜂传粉, 而且每一 种小蜂通常只在其唯一的宿主榕树内生长繁 殖（一对一关系）。
2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略
➢ 2.1 花的颜色 • 大都具有色彩鲜艳的花, 其中以红、黄、白三色最常见。 • 不同类型的传粉昆虫对颜色的辨认能力偏好程度不同，如
蝶类
甲虫
蛾类
蜜蜂
• 在北半球, 植物的花往往是黄、白、紫色或蓝色（蜂类）；
而在靠近热带和亚热带的地方却常为鲜红色（蝶类）。
2.1 花的颜色与昆虫演变相互适应
• 较原始的如木兰属颜色较淡 甲虫类
• 独活属、冬青属等花色浅而无光彩 蝇类
• 蜂类 花的颜色趋于鲜艳（偏黄色和蓝色） • 花的颜色和昆虫的视觉相互选择，互相适应,
导致对偶性传粉的出现。
2.2 花的结构
➢ 不同形态的花拥有不同类型的传粉昆虫。 • 如蝇类和蛾 、 蝶类等选择辐射对称的花
• 蜂类选择辐射对称和左右对称的花
5 昆虫、植物与人类的关系
• 昆虫的取食,减少了人类的收获,迫使人类与之进行资源争夺, 这一斗争已持续到现在乃至将来。人类期望昆虫在认真完成 传粉的工作后不再向植物索取,以致采取许多措施加以干预。
• 人类分别采用物理的、化学的、生物的方式去杀灭害虫。喷 洒化学农药导致昆虫耐药性的出现，迫使人类寻找更有效、 更多种类的药物，促进农药学的发展；化学药物的毒性残留 ，促进了生物农药的出现和发展；为了彻底的控制害虫的危 害，出现了生物防治，利用天敌治理害虫。
• 不断增加的非一对一案例的发现正挑战着榕 与其传粉小蜂在物种水平上高度对应的观点, 也显示出两者间协同进化机制的多元化。
• 榕–传粉小蜂体系既存在严格的协同进化关系, 也存在扩散协同进化模式。
1.5 扩散协同进化与宿主转移
➢ 1983年Gilbert等把扩散协同进化（diffuse coevolution）定义为某一或多个 物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象。自然 界中极少存在一对一协同进化的物种关系,各国学者对协同进化的研究普 遍倾向于扩散协同进化。
2.4 化学信息
（ ） 实 验 结 果
2.4 化学信息
• （4）配制合适的引诱剂，引诱实际效果
3 昆虫取食与植物的防御
• 在昆虫与植物协同进化过程中，它们之间产生了一 种微妙而又复杂的关系——道高一尺，魔高一丈。
3.1 植物对昆虫的化学防御
➢（1）组成型防御
• 不管昆虫取食与否, 植物体内均保持一定数量的防御物质, 不 因昆虫取食而增加, 但也并非遍株分布、一直不变。
• 匈牙利昆虫学家Jermy 在从事多年叶甲与茄科植物关系的研 究后, 认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等。植物 的进化是包括昆虫、微生物在内的很多生物的胁迫的结果, 单 就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显,相反昆虫的进 化是跟随着植物的进化而进行的, 由此他提出了顺序进化理论。
• 该理论强调昆虫对寄主植物选择机制 （次生物质）的重要性。
➢ 非一对一关系产生原因——宿主转移
• 宿主转移是指一种榕属植物的传粉小蜂在另一榕 属植物上定居, 与原来小蜂种群之间逐渐隔离、分 化, 形成新的物种, 这样在后一榕属植物内即有两 种亲缘关系较远的传粉小蜂共存。
➢ 小蜂的转移还可能伴随： • 原有宿主的暂时消失,导致多个传粉小蜂共存于同一种榕树； • 定居小蜂对原有传粉小蜂的排挤,导致两种榕共享传粉小蜂。
4.3 弥散协同进化理论（diffuse coevolution）
• Q：一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用, 是否也会波及群 落中其它昆虫与植物, 由此产生弥散性的影响？
• 于是Fox (1986)提出弥散的协同进化理论, 认为群落中不同种 类的相互作用非常密切,其中某一种类发生改变, 必然影响群 落中很多其它的种类。
• 蛾趋向平置或下坠的花 ,蝶类喜欢 挺起的花
➢ 多样性的昆虫与花结构多样性相互选择，互为适应，是对偶 性传粉的又一原因。
2.3 花蜜腺的位置
• 不同植物的蜜腺在花上着生部位不同，与花的其它形态相配 合就与传粉昆虫的类型形成一定的相关性。
• 毛茛的蜜腺外露花瓣基部, 可使蚂蚁、甲虫、 苍蝇、蜜蜂等在取食花蜜时为其传粉。
• 在多营养级系统内, 植物—昆虫—天敌的关系是核心架构。其 中多营养级间的交互作用是生物协同进化的驱动力。
5 昆虫、植物与人类的关系
• 在昆虫为有花植物传粉的同时,植物的根、茎、枝、叶、花、 果及种子,都供养着不同种类的昆虫。这种相安的局面,在大约 1万年前人类有目的地种植农作物开始,就产生了人虫之间的 矛盾。
• 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同 进化(coevolution)理论。
4.2 顺序进化理论( sequential evolution )
• Q：对于Ehrlich 和Raven 的协同进化理论, 多数人能接受植 食性昆虫与植物都影响着对方的进化。但是在一个给定的系 统中, 这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系?
（2）诱导性防御
• 是植物最为经济的防御机制, 因为防御物质仅当昆虫取食时才 大量合成。
• 如蛋白酶抑制素，小分子多肽或蛋白质。昆虫消化道内存在 多种蛋白酶，起消化作用。它能与蛋白酶的活性部位或变构 部位结合, 抑制酶的催化活性，消化功能被破坏，生长发育显 著减慢。
主要参考文献
• Herre E A, Machado C A, Bermingham E, et al. Molecular phylogenies of figs and their pollinator wasps[J]. Journal of Biogeography, 1996, 23(4): 521-530.
酶可催化打开毒素内的呋喃环。
P450三级结构
P450催化机制：
（1）解毒
（2）避毒
• 蛾类幼虫应对呋喃香豆素机制： • 织叶蛾在取食前先将叶片卷起, 而后入内取食, 这样就可避免
紫外线对该毒素毒性的诱导；
• 冬尺蛾的幼虫在春季很早就孵化，并在栎树叶聚积大量单宁 以前就取食栎树的嫩叶，快速完成发育， 从而避开了单宁对其生长发育的不利影响。
（3）贮毒
➢ 主要用于防御 • 茴香凤蝶的幼虫在前胸背板的一个袋中积聚茴香油，当幼虫
受到侵犯时，就把这个袋子里的茴香油翻了出来。 • 乳草蝽取食含强心内脂苷的乳草液汁时，通过后胸背侧腺体
和脂肪体等贮存强心内脂苷，转化为不饱和醛， 分泌体外，驱避捕食者。
乳草蝽， 达斯摩尔虫
4 协同进化理论的发展
➢4.1 协同进化
3.2 昆虫对植物化学防御的适应
• 没有一种植物能被所有的昆虫取食危害，也没有任何一种植 物能避免昆虫的取食，说明任何植物总有某种防御机制，使 某些昆虫对其无法侵害；一种昆虫总能突破某种或某些植物 的化学防御。
• 对于植物的次生有毒物质，长期演化使得昆虫发展了解毒、 避毒、贮毒的适应能力。
（1）解毒
• 142种已研究的雌雄同株榕树中，有45种存在多种传粉小蜂 (Cook & Segar, 2010), 甚至在一株F. natalensis上就记录到4种 传粉小蜂，其中3种成功地为榕树传粉(Compton et al., 2009)。 非洲15%的榕属植物存在共享传粉小Biblioteka 的现象(Rasplus, 1996)。
昆虫与植物协同进化
李承哲
中国林科院资源昆虫 所 2015.12.31
目录
1 协同进化的定义及举例—榕树与榕小蜂 2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略 3 昆虫取食与植物的防御
4 协同进化理论的提出及发展 5 昆虫、植物与人类的关系
1.1 协同进化的定义
• 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同进化(coevolution)理论。
5 昆虫、植物与人类的关系
• 但事实上,迄今为止,无论是野生的还是栽培的植物,每种都受 几种到几十种害虫的取食为害。
• 尽管人类采取多种措施加以控制,但全世界每年仍有20%的收 获作物被害虫所毁。因此,即便是在人为干预的条件下,昆虫与 植物的关系仍是密不可分的。
• 希望以后人类将有能力象驯养其它动物那样,将现今有害的昆 虫种类驯化为无害的或有益的种类， 实现人类与昆虫的和平共处。
• 1980年Janzen给协同进化下了一个严格的定义：一个物种的 个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在 进化过程中发生的变化。
• 三个特性：特殊性，相互性，同时性。
1.2 榕树–传粉小蜂共生体系的一对一关系
➢ 榕树–传粉小蜂共生体系如此长期稳定存在 与它们间许多高度适应的特征分不开。
• 更为常见的类型, 如不同植物演化具有相同的防御系统(如单 宁酸) , 很多昆虫种间也产生相似的适应机制。
4.4多营养级协同进化假说的提出
• 早在1980 年, Price 等就指出, 不考虑第三营养级, 即昆虫天敌 的作用, 昆虫与植物关系的研究是不完整。
• 在综合Ehrlich 和Raven的协同进化理论及Jermy 的顺序进化理 论的基础上, 王琛柱和钦俊德从多营养级互作的角度提出一个 新的假说：多营养级协同进化(multitrophic cevolution)假说。
➢ 两者关系已发展到一对一、不能互缺的高级阶段，在形态、 生理、行为方面已全面适应。
1.3 两者亲缘关系比较
• 通过榕属及其传粉小蜂的亲缘关系比较发现，当宿主亲缘关 系较近时，对应的传粉小蜂也具有较近的亲缘关系(Ramiraz, 1974; Wiebes, 1979)。
1.4 榕树–传粉小蜂的非一对一关系
• 香豆素是伞形花科植物的主要防御物质, 代表性的有羟基香豆 素、线型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素, 三者对昆虫的毒性依 次升高。呋喃香豆素还是光敏性毒素, 经
紫外线照射后对昆虫的毒性显著增加。
• 蝶类应对机制：
香豆素
• 如北美黑凤蝶Papilio polyxenes发展了以
细胞色素P450氧化酶为主的解毒机制, 该
• 如番茄和马铃薯, 在其不受损伤时 蛋白酶抑制素含量很低， 当昆虫取食后, 植物体内迅速诱导合成这种物质。
（2）诱导性防御
• 植物是如何感知昆虫的危害并主动地启动诱导防御系统？ • 当昆虫取食时——植物组织细胞被破坏——细胞壁果胶碎片
被水解酶分解为寡聚的半乳糖醛酸片段——激活伤口周围组 织的蛋白酶抑制素基因。与此同时, 内源产生一种“systemin ”的多肽运输于整个植株——激活远离伤口组织的蛋白酶抑制 素基因。从而导致新的大量抑制素mRNA被转录, 并以mRNA 为模板合成抑制素原体。原体经修饰成为蛋白酶抑制素, 贮存 在叶细胞的中央液泡内, 与胞质隔离, 用来阻止昆虫的进一步 侵害。
• Werck-Reichhart D, Feyereisen R. Cytochromes P450: a success story[J]. Genome Biol, 2000, 1(6): 1-9.
• 王琛柱, 钦俊德. 昆虫与植物的协同进化: 寄主植物-铃夜蛾-寄生蜂相互作 用[J]. 昆虫知识, 2007, 44(3): 311-319.
• 主要是一些次生性物质，如萜类、酚类、生物碱、单宁、糖 苷等。
• 印楝素，萜类
生物碱，萜类
（1）组成型防御
➢ 野生马铃薯，主要天敌为蚜虫，其叶面上有两种绒毛： ①含有挥发性的倍半萜烯和二甲基亚甲基十二碳三烯，蚜虫的
报警信息素，触碰绒毛—释放—逃避； ②含有酚类物质, 并与酚/过氧化酶系统相关联,当蚜虫落在叶上，
• 油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺围合在花较深的部 位。因此, 只适宜于较长口器的蜜蜂和蝶类取食花蜜。
2.4 化学信息
➢ 虫媒植物吸引传粉昆虫，除花的颜色外，花的气味也发挥了 非常重要的作用。
➢ 举例：花挥发性化合物对蝴蝶觅食的引诱 • （1）选择合适的挥发性物质： • （2）实验方法：
3
• 榕属，隐头花序，依靠榕小蜂进入花序传粉 传粉榕小蜂，在雌花中产卵，虫瘿，其幼虫 唯一栖息场所和食物来源，典型互利共生体
• Wiebes(1979)通过对榕树及其传粉者的研究 指出, 全世界的榕树约有750种左右,每一种 榕树都专一性地由一种小蜂传粉, 而且每一 种小蜂通常只在其唯一的宿主榕树内生长繁 殖（一对一关系）。
2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略
➢ 2.1 花的颜色 • 大都具有色彩鲜艳的花, 其中以红、黄、白三色最常见。 • 不同类型的传粉昆虫对颜色的辨认能力偏好程度不同，如
蝶类
甲虫
蛾类
蜜蜂
• 在北半球, 植物的花往往是黄、白、紫色或蓝色（蜂类）；
而在靠近热带和亚热带的地方却常为鲜红色（蝶类）。
2.1 花的颜色与昆虫演变相互适应
• 较原始的如木兰属颜色较淡 甲虫类
• 独活属、冬青属等花色浅而无光彩 蝇类
• 蜂类 花的颜色趋于鲜艳（偏黄色和蓝色） • 花的颜色和昆虫的视觉相互选择，互相适应,
导致对偶性传粉的出现。
2.2 花的结构
➢ 不同形态的花拥有不同类型的传粉昆虫。 • 如蝇类和蛾 、 蝶类等选择辐射对称的花
• 蜂类选择辐射对称和左右对称的花
5 昆虫、植物与人类的关系
• 昆虫的取食,减少了人类的收获,迫使人类与之进行资源争夺, 这一斗争已持续到现在乃至将来。人类期望昆虫在认真完成 传粉的工作后不再向植物索取,以致采取许多措施加以干预。
• 人类分别采用物理的、化学的、生物的方式去杀灭害虫。喷 洒化学农药导致昆虫耐药性的出现，迫使人类寻找更有效、 更多种类的药物，促进农药学的发展；化学药物的毒性残留 ，促进了生物农药的出现和发展；为了彻底的控制害虫的危 害，出现了生物防治，利用天敌治理害虫。
• 不断增加的非一对一案例的发现正挑战着榕 与其传粉小蜂在物种水平上高度对应的观点, 也显示出两者间协同进化机制的多元化。
• 榕–传粉小蜂体系既存在严格的协同进化关系, 也存在扩散协同进化模式。
1.5 扩散协同进化与宿主转移
➢ 1983年Gilbert等把扩散协同进化（diffuse coevolution）定义为某一或多个 物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象。自然 界中极少存在一对一协同进化的物种关系,各国学者对协同进化的研究普 遍倾向于扩散协同进化。
2.4 化学信息
（ ） 实 验 结 果
2.4 化学信息
• （4）配制合适的引诱剂，引诱实际效果
3 昆虫取食与植物的防御
• 在昆虫与植物协同进化过程中，它们之间产生了一 种微妙而又复杂的关系——道高一尺，魔高一丈。
3.1 植物对昆虫的化学防御
➢（1）组成型防御
• 不管昆虫取食与否, 植物体内均保持一定数量的防御物质, 不 因昆虫取食而增加, 但也并非遍株分布、一直不变。
• 匈牙利昆虫学家Jermy 在从事多年叶甲与茄科植物关系的研 究后, 认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等。植物 的进化是包括昆虫、微生物在内的很多生物的胁迫的结果, 单 就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显,相反昆虫的进 化是跟随着植物的进化而进行的, 由此他提出了顺序进化理论。
• 该理论强调昆虫对寄主植物选择机制 （次生物质）的重要性。
➢ 非一对一关系产生原因——宿主转移
• 宿主转移是指一种榕属植物的传粉小蜂在另一榕 属植物上定居, 与原来小蜂种群之间逐渐隔离、分 化, 形成新的物种, 这样在后一榕属植物内即有两 种亲缘关系较远的传粉小蜂共存。
➢ 小蜂的转移还可能伴随： • 原有宿主的暂时消失,导致多个传粉小蜂共存于同一种榕树； • 定居小蜂对原有传粉小蜂的排挤,导致两种榕共享传粉小蜂。
4.3 弥散协同进化理论（diffuse coevolution）
• Q：一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用, 是否也会波及群 落中其它昆虫与植物, 由此产生弥散性的影响？
• 于是Fox (1986)提出弥散的协同进化理论, 认为群落中不同种 类的相互作用非常密切,其中某一种类发生改变, 必然影响群 落中很多其它的种类。
• 蛾趋向平置或下坠的花 ,蝶类喜欢 挺起的花
➢ 多样性的昆虫与花结构多样性相互选择，互为适应，是对偶 性传粉的又一原因。
2.3 花蜜腺的位置
• 不同植物的蜜腺在花上着生部位不同，与花的其它形态相配 合就与传粉昆虫的类型形成一定的相关性。
• 毛茛的蜜腺外露花瓣基部, 可使蚂蚁、甲虫、 苍蝇、蜜蜂等在取食花蜜时为其传粉。
• 在多营养级系统内, 植物—昆虫—天敌的关系是核心架构。其 中多营养级间的交互作用是生物协同进化的驱动力。
5 昆虫、植物与人类的关系
• 在昆虫为有花植物传粉的同时,植物的根、茎、枝、叶、花、 果及种子,都供养着不同种类的昆虫。这种相安的局面,在大约 1万年前人类有目的地种植农作物开始,就产生了人虫之间的 矛盾。
• 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同 进化(coevolution)理论。
4.2 顺序进化理论( sequential evolution )
• Q：对于Ehrlich 和Raven 的协同进化理论, 多数人能接受植 食性昆虫与植物都影响着对方的进化。但是在一个给定的系 统中, 这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系?