实验七：影响遗传平衡定律的因素

实验七影响遗传平衡定律的因素

2014级生物技术1班王堽 20140322142

一、目的

1、通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理；

2、以果蝇为模式生物，人工模拟选择对基因频率和基因型频率改变的影响;

3、以果蝇为模式生物，人工模拟选择基因频率和基因型频率的影响。

二、原理

Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律又称遗传平衡定律，该定律于1908年由英国数学家G. H. Hardy和德国医生W. Weinberg共同建立的。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何表式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。

推导过程包括3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2）

从配子结合到产生合子的基因型；3）从合子基因型到子代的基因

频率。a2 + 2pg + q2= 1是在一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。是假定影响基因频率的因素不存在的情况下进行的。实际上，

自然界的条件千变万化，任何一个群体都在不同程度上受到各种

影响群体平衡因素的干扰，而使群体遗传结构不断变化。研究这

些因素对群体遗传组成的作用，具有十分重要的理论与实践意义，

这不仅在于解释生物进化的原因，而且还因为在育种过程中，实际上是通过运用这些因素来改变群体遗传组成，而育出符合人类需要的新品种群体。所以从这个角度看，可以认为，所谓育种无非是人为地运用各种影响群体平衡的因素，以控制群体遗传组成的发展方向，从而获得优良品种的过程。影响群体平衡的主要因素包括：突变、选择、迁移、遗传漂移和交配系统。

突变：

基因突变(mutation)对于群体遗传组成的改变具有两个重要的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当突变和选择的方向一致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形：

（一）非频发突变：

非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。假定在AA纯合群体内发生一次 A→a的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子 Aa只能与其他 AA个体交配。如果该个体不能产生后代，

则新基因 a丢失的机会是 1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，亦即 a基因丢失的

概率为 0.5。如果该杂合子Aa产生两个后代，则 a基因丢失的机

率是 0.25。依此类推，若Aa个体能产生 k个后代，则 a基

因丢失的概率是：。a基因丢失的概率取决于Aa×AA所产

生的个体数。后

代数越多，a基因保存的机会越多。然而每传递一代突变的a基因

都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。所以，除

非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活率、对环境的适应性和

繁殖力等)，或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否

则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无

二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可能导致群体基因频率的变化。

（二）频发突变：

以一定的频率反复发生的突变叫频发突变。由于这种突变

能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从

而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。

假定 A基因以固定的频率u突变为a基因。则每经一代之后，a基因的频率就会增加u×p (其中p为上代A基因的频率)，因此a 基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代发生变化，这种作用称为突变压(mutation pressure)。如果没有其

它因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后将达到纯合性(homozygosis)的a。设基因A在某一世代的频率为p0，则在经过n代之后，它的频率p n将是：

p n= p0(1-u)n (14-5)

因为大多数基因的突变率是很小的(～ )，因此只

靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代；不过有些生物的世代是很短的，因而突变压就可能成为改变群体

遗传结构的重要因素。

（三）回复突变：

一个等位基因可以突变为其相对的另一个等位基因，反之

另一个等位基因也可以突变为原来的基因，这种突变叫回复突变。由 A变为 a叫正向突变，其突变率为 u，反之由a变为A称为反

突变，其频率为 v。当然，这两个方向的突变率不一定相等。对

这种回复突变可用下图表示：

pu

Ａａ

qv

如果起始群体中A基因频率为p0，a基因为q0，则由A突

变为a的基因比率为 p0u，反突变由a变成A的基因比率为q0v。

当 p0u＞q0v时，a频率增加；当p0u＜q0v时，a频率减少。如果正、

反突变的频率不变，则基因突变的结果又反过来影响基因突变的

比率 p0u和q0v的值，到某一世代，当 u= v时，两基因

频率不再变化，即达到平衡，因这时

u= v

(1- )u= v

于是有 =

同理可得＝

可见在平衡状态下，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反

突变频率u和v的大小。如果一对等位基因的正反突变频率相等(u=v)，则达到平衡时的基因频率和的值都是0.5。

选择

选择(selection)有自然选择和人工选择，两个都是改变

基因频率的重要因素。个体间遗传基础的差异是选择的基础。达

尔文指出，自然界中生物的适者生存，不适者淘汰的过程就是自

然选择的过程。由于不同基因型很可能在育性、生活率或其他方

面不同，也即是在某些内在条件或外界因素的作用下，使不同的

基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低，这就是自然选择作用的实质。人工选择是在人

为的干预下，按人类的要求对生物加以选择的过程，也即把某些

合乎人类要求的性状保留下来，使其基因频率逐代增大，从而使

群体遗传结构朝着一定方向改变。

生物体育性和生活率的差异可以用适应度(W)表示。特定基因