第十三章 数量遗传

分子标记连锁图谱，在此基础上，发展
起来了数量性状基因位点(QTL)的定位方
法。
可以估算数量性状的基因位点数目、位
置和遗传效应。
区间作图法
定位QTL
复合区间作 图法定位QTL
图 13-4 区间作图法和复合区间作图法定位QTL的LOD值
第六节
近亲繁殖与杂种优势
一、近亲繁殖的概念 异交：亲缘关系较远的个体间随机相 互交配 近交：亲缘关系相近的个体间交配 按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式
多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度 很不一致。致使F2个体间参差不齐，差异极大， 引起F2群体表现明显的衰退现象。每个亲本的 纯合程度愈高，性状差异愈大，F1表现的杂种 优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。 因为单交种是两个纯合自交子系直接选配的 杂种，而双交种是四个纯合自交系先后经过两 次选配的杂种，所以在F2由于基因重组所表现 的性状分离上，单交种显然比双交种更为严重。
µ 、V 、 C 、 r 、S
第四节 遗传参数的估算及其应用
一、遗传效应及方差分析
基因型不分离的纯系亲本及其杂交所
得F1的变异归因于环境机误变异(Ve),
V G= 0 VF2=VG+Ve VG=VF2-Ve Ve=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)
VG进一步分解为： VG=VA+VD+VI 设 VGE=0 VI=0 则VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve VA=2VF2-(VB1+VB2) VD=(VB1+VB2)-VF2-Ve
自交 代数 F1 F2 F3 0 1 2
a 1a 1× a 2a 2 ↓ a1a2 ↓ 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 ↓ 4a1a1 2 a1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 . . .
杂合体
纯合体
a1a2
(1/2)0 (1/2)1 (1/2)2 . . . (1/2)r
a1a1+a2a2
2、杂种优势理论
①显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作 用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机 理。 ②超显性假说（等位基因异质结合假说） 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起 的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之 间相互作用即上位性效应。 ③上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个 遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、 GE互作效应。
1 0R
最深红
深红
中红 淡红 白色
由于 F1 产生 1/2R 和 1/2r 的♀、♂配子
，则F2表现型为：
(1/2R+1/2r)2
当性状由 n 对独立基因决定时，则 F2 表现型频率： (1/2R+1/2r)2n
借助于分子标记和数量性状基因位点 (QTL) 作图技术，已经可以在分子标记 连锁图上标记出单个基因位点的位置， 并确定其基因效应： 主(效)基因：效应明显的基因 微效基因：效应微小的基因 修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用 （加性效应、显性效应、上位性效应及 与环境的互作）
基因加性方差是可固定的遗传变异量， 可在上、下代间传递，所以，凡是狭义 遗传率高的性状，在杂种的早期世代选 择有效
反之，则要在晚期世代选择才有效。
小麦抽穗期的 h2=72%, 两亲本的
平均表型方差为10.68，F2表型方 差为 40.35。 求：Ve
VA
VD
H2
第五节
数量性状基因定位
数量性状是由众多基因控制的。 随着现代分子生物学的发展和分子标记 技术的成熟，已经可以构建各种作物的
0 1-(1/2)1 1-(1/2)2 1-(1/2)r
Fr+1 r
设有n对异质基因，自交r代 1 则 纯合体频率= (1 )n 2r
（2）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。如利用该点选育自交系。 （3）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。 2、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但 是 （1）纯合基因型严格受轮回亲本的控 制，1种纯合基因型；而自交是 2n种纯合基因型。
（2）纯合率同样用：
纯合体频率= (1 -
1
2
1
n ) r
但是，纯合率包含的内容不同 自交后代每一种基因型的纯合率为：
(1 -
1
回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合 基因型，纯合率为：
2r 1
)n × (
2
)n
(1 -
2r
)n
因此，回交在基因型纯合 进度上大于自交，一般回 交5-6代即可
三、杂种优势
P
F1 F2 1 4
红R1R1R2R2 白r1r1r2r2
R1r1R2r2 红 6 4
1
4R
深红
3R
中深红
2R
中红
1R
淡红
0R
白色
小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态:
P F1 F2
红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 R1r1R2r2R3r3 红 1 6 15 20 15 6 6R 5R 4R 3R 2R 1R
F1 表现杂种优势， F2 出现衰退现象，因为 F2 会 出现性状分离。
例如，中国农业科学院作物育种栽培研究所
1958年进行玉米杂种优势的试验结果表明，
品种间杂种的F2比其F1减产11.8%，双交种减
产16.2%，而单交种减产为34.1%(表13-1)。
由于F2群体中的严重分离，使F2群体中大
玉米穗长遗传
为什么数量性状表现连续变异？
1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （1） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，
但仍符合孟德尔遗传
（2）各基因的效应相等
（3）各个等位基因表现为不完全显性
或无显性，或增效和减效作用
（4）各基因作用是累加性的
例如小麦子粒颜色的遗传动态
超亲遗传：后代性状表现超过某一亲 本的现象。可用多基因假说解释：
早熟A2A2B2B2C1C1×A1A1B1B1C2C2晚熟 ↓ A 1 A 2 B 1 B2 C1 C2 ↓ A1A1B1B1C1C1……A2A2B2B2C2C2 更晚熟 更早熟
第三节
数量性状遗传研究的基本 统计方法
统计参数： 均值 µ 方差 V 协方差 C 相关系数 r 用样本的参数估计群体的参数：
第十三章
数量遗传
遗传性状： 质量性状：表现型具有
不连续的变异 数量性状：表现型具有
连续的变异
第一节
群体变异
群体的变异
P G e 则P
表现型变异 遗传变异 表现型值 基因型值 随机误差 = G+e
通常用方差表示某个性状的变异程度 则 V P = V G +V e 控制数量性状的基因，具有各种效应： 加性效应， A ：基因位点内等位基因的 累加效应 显性效应， D ：基因位点内等位基因之 间的互作效应 对于加性-显性模型 G=A+D 则 P=A+D+e
×100%
杂种优势表现类型
营养型：杂种营养体发育较旺
百度文库
生殖型：生殖器官发育较盛
适应型：杂种对外界不良环 境适应能力较强
杂种优势表现特点
①不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量 ②杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配 ③杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 ④杂种优势大小与环境条件有关。
3、杂种优势利用
①无性繁殖作物直接利用(甘薯) ②人工去雄，直接利用(玉米) ③雄性不育系的利用(水稻) ④化学杀雄(小麦)
1、优势表现 杂种优势：两个遗传组成不 同的亲本杂交产生的杂种 F1 在生长势、生活力、繁殖力 、抗逆性、产量、品质等上 优越于双亲的现象。杂种优 势所涉及的性状大都为数量 性状。
X
F1
如果杂种的性状表现超过双亲的均值， 这种优势称为平均优势。 F1-(P1+P2)/2 平均优势（%）= (P1+P2)/2 在实际育种中常使用超亲优势，即超越 优亲的杂种优势。
VP=VA+VD+Ve
对于某些性状，不同基因位点的非 等位基因之间还可能存在相互作用 ，即上位性效应I 则 G=A+D+I
P= A+D+I+e VP=VA+VD+VI+Ve
多基因控制的性状一般 均表现数量遗传的特征
图13-2
4个品种在3个环境中的产量表现
许多数量性状易受宏观环境的影响，即 环境效应 E, 会存在基因型与环境互作 效应，即GE 则 P= G+E+GE+e VP= VG+VE+VGE+Ve
对于加性-显性遗传模型，G=A+D 则 GE=AE+DE
P=A+D+E+AE+DE+e VP=VA+VD+VE+VAE+VDE+Ve
对于加性 - 显性 - 上位性遗 传模型：
P=A+D+I+E+AE+DE+IE+e
VP=VA+VD+VI+VE+VAE+VDE+VIE+Ve
第二节
数量性状的特征
数量性状的主要特征： （1） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析 （2）易受环境条件的 影响而发生变化 （3）存在基因型与环 境的互作
回交：杂种后代与其两个亲本之一的再 次交配 甲×乙 甲：非轮回亲本 ↓ 乙：轮回亲本(♂) F1×乙 ↓ BC1×乙 ↓ BC2×乙 ↓ ……
近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度 量：指个体的某个基因位点上两个等 位基因来源于共同祖先某个基因的概 率。 F =0–1
二、近交的遗传效应 1、自交的遗传效应 （1）杂合体通过自交导致后代基因分 离，使后代群体中的遗传组成迅速趋 于纯合化。
当然，为了估算VI、VGE等一系列参数，
目前又设计了各种模型。
二、遗传率（力）的估算及其应用 遗传率是度量性状的遗传变异占表现 型变异相对比率的重要遗传参数
广义遗传率H2 = VG
VP
VA VP
狭义遗传率h2 = =
=
VA VA +VD +Ve
2VF2-(VB1+VB2)
VF2
实际上，群体表现型发生变异的遗传原 因主要有两部分： （1） 遗传主效应产生的普通遗传变异 ，V G （2）基因型× 环境互作效应产生的互 作遗传变异，VGE 因此，遗传率也应分解为普通遗传率和 互作遗传率 对于加性 -显性遗传模型、对于加性-显 性 - 上位性遗传模型，也可估算相应的 遗传率