景观生态学

景观连通性测定同一景观要素类型在空间上的结构联系特征，可 从以下几个方面得到反映：斑块的大小、形状、同类斑块之间的距离 （距离指数），廊道存在与否、不同类型之间的相交的频率以及由廊 道组成的网络单元的大小有关。 景观连接度测定同一景观要素类型在空间上的功能联系特征。要通 过斑块之间生物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。 具有较高的连通性，不一定有较高的景观连接度；连通性较差的 景观，景观连接度不一定小。 通过景观连接度和连通性的研究，正确理解景观规划与管理的原 理，其目的不仅仅是提高景观中各单元之间的连通性，更重要的是增 强景观单元之间的连接度。
景观多样性主要研究组成景观的斑块在数量、大小、形状，景 观要素的类型及其空间分布、斑块间的连接性、连通性等结构和功 能上的多样性。 1、斑块多样性及其生态意义 斑块多样性是指景观中斑块的数量、大小、形状等方面特征的 多样性和复杂性。 斑块多样性的测度指标有： （1）景观中斑块的数量 首先要考虑景观中的斑块总数和单位面积上的斑块数目（斑块 密度），是景观完整性和破碎化的重要表现。
（3）均匀度指数 均匀度指数（E）反映景观中各景观要素类型在面积上分布的 均匀程度，通常以多样性指数（H或HT）与其最大多样性指数 （Hmax或HTmax）的比值来表示。即
1−∑p2 i
i= 1 n
E=
H = H ax m
1−
n
1 n
E=
H T = H m T ax
−∑pi l ( pi) n
1 i=
2、景观要素类型多样性及其测度指标 景观要素类型多样性是指景观中景观要素类型的丰富度和复杂
性，常用景观要素丰富度指数、多样Байду номын сангаас指数、均匀度、优势度等指标 来测定。它与物种多样性的关系往往呈现正态分布规律，如图所示。
例如：单一的农田景观中增加适 度的林地斑块，引入一些森林生 境的物种，增加了物种的多样性； 而森林破坏毁林开荒造成生境的 破碎化，结构单一的人工生态系 统大面积出现，有时虽然增加了 景观类型的多样性，但却对物种 多样性的保护不利。
第二节 景观多样性的概念及测度指标 一、生物多样性（biodivisity）
1、生物多样性的定义 在一定时间内，一定地域 的所有生物（植物、动物和微 生物）的物种种类、种内遗传 变异信息和生存环境的总称。 遗传基因多样性 物种多样性 景观（或生态系统）多样性
（1）遗传基因多样性（genetic diversity）是种内所有遗传变异信 息的总和，蕴藏在动植物和微生 物个体的基因里。 （2）物种多样性（species diversity）是指以种为单位的生命 有机体的复杂多样化（即单位面 积内物种的丰富程度）。 （3）景观多样性（1andscape diversity）是指生物圈内栖息地、 生物群落和生态学过程的多样化， 反映了景观的复杂程度。景观多 样性又被称为生态系统多样性 （ecosystem diversity）。
l ( n) n
（4）优势度指数 表示一种或几种景观要素类型在景观中的优势化程度。优势度 （D）是最大的多样性指数与实际多样性指数之差。其表达式为
D = Hm +∑pi l ( pi ) n ax
i= 1
n
李哈滨（1989）对上优势度指数进行了修正，提出了计算相对优 势度，其公式为： RD=[1-（D/Dmax）]×100% 式中RD为优势度相对指数。其中
（2）多样性指数 多样性指数有两种不同的计算方法：
① Simpson（辛普森）多样性指数
H =1−∑p2 i
i= 1
n
② Shannon-Wiener（申农）多样性指数
H = −∑pi l e p T og i
式中，Pi为i类景观要素类型在景观中出现的概率（通常以该景观要素 类型占景观总面积百分比来表示）。n是景观中景观要素类型总数。 多样性指数的大小起决于两个方面的信息，一是景观要素类型的 多少，二是景观要素类型在面积上的分布均匀程度。对于给定n类景 观要素，当各类景观要素的面积比例相等（Pi=1/n），多样性指数达 到最大值，即H’max=1-（1/n），HTmax=ln（n）。
泛
外来物种的入侵
薇甘菊（Mikania micrantha）在内伶仃-福田猕猴自然保护区泛滥， 威胁到猕猴生存的情况。
外来物种的入侵
水葫芦（Eichhornia crassipes）主要是作为饲料被引入到我国，
也作为观赏和净化水质的植物得到推广种植。过去10年，广东、云 南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦。
（2）景观中斑块的面积 ） 斑块面积影响物种的数量、生产力水平及能量和养分的分布。 一般而言，斑块中能量与矿质养分的总量与其面积成正比，物种多 样性和生产力水平也随斑块面积的增加而增加。大致的规律：面积 增加10倍，物种增加两倍，即随生境面积增加所含的物种数量以2 的幂函数增加（S=CA2）。 （3）景观中斑块的形状 ） 斑块形状对生物的扩散和动物的觅食及物质和能量的迁移也有 重要的影响，例如通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的 鸟类，容易发现垂直于他们迁移方向的狭长形采伐迹地，而往往遗 漏掉圆形迹地或平行于迁移方向的狭长形迹地。
景观要素类型多样性的测度指标也可用于描述景观异质性。 （1）丰富度指数（richness index） ① 绝对丰富度（absolute richness）：是指一个景观中生态系统类型 数（或景观要素类型数），以绝对值表示。 ② 相对丰富度（relative richness）：是指一个景观内出现的生态系 统类型数（景观要素类型数）占该景观所在的区域内全部可能出现的生 态系统类型数（景观要素类型数）的百分比，即： R%=（某一景观中景观要素类别数/该区域全部可能出现的景观要素 类别数最大值）×100 ③ 相对密度（ relative density , 丰富度密度）：景观中单位面积上生 态系统类型数，即 Rd=N/A=生态系统类型数/景观面积 例如：某一景观为100hm2，由4种不同的生态系统所组成，其所在的 地区最多可能出现生态系统8类，那么该景观的绝对丰富度为4，相对丰 富度为50%，相对密度为0.04类/hm2。
3、生物多样性下降的原因： ① 生境的丧失和破碎化。如森林面积不断减少并破碎化；许多大 坝工程破坏了大部分江河与溪流特有的生境。 ② 外来物种的引入。在一些的生态系统中，一个新的捕食者、竞 争者或病原体会对不能与它共同进化的物种很快造成危害。 ③ 植物和动物种的过度利用开发。大量森林、鱼类和野生生物资 源有时达到灭绝的程度。 ④ 土壤、水和大气环境的污染。如酸雨使斯堪的那维亚和北美几 千个湖泊和池塘成为无生命状态，并与其他类型的空气污染相作用， 损害了整个欧洲的森林。 ⑤ 全球气候变化。将对全球生态系统造成巨大影响。 ⑥ 工业化的农业和林业。采用单一的高产作物品种和高度集约的 栽培措施，使生物多样性降低。
第三节 景观异质性的概念及测度指标
一、景观异质性定义、形成机理和起源
2、景观异质性形成的机理和来源 关于景观异质性产生的机理，不同学者也有不同的理解。但 大多数认为，在开放的系统中，能量由一种状态转变为另一种状 态过程中，伴随着新结构的建立从而增加了异质性。景观异质性 形成的机理正是基于这种热力学原理。 景观异质性首先起源于系统与系统要素之间的原有差异、也 起源于现实系统运动过程中的不平衡性和外来的各种干扰，特别 是人类错误生态行为的干扰。也就是说，景观异质性来源于自然 干扰、人类活动和景观内部原有的植被演替。
外来物种的入侵
如图中作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoea cairica ）扩展 到野外后，形成典型的“绿色坟墓”。
Acid deposition has killed these conifer trees in the mountains of North Carolina.
二、景观多样性的类型及其测度指标
生态系统 1 2 3 4 5 6 均匀度 E E' 优势度 D D'
在各景观中占的面积百分率 A 0.430 0.220 0.350 B 0.740 0.130 0.130 C 0.640 0.230 0.130 D 0.240 0.170 0.170 0.160 0.150 0.110 0.966 0.968 0.022 0.015 0.628 0.686 0.248 0.150 0.781 0.809 0.146 0.091 0.989 0.985 0.009 0.011 E 0.920 0.020 0.020 0.020 0.010 0.010 0.183 0.225 0.681 0.603 无穷大 无穷大 0.000 0.000 F 1.000
2、不同层次之间的关系 （1）正由于物种多样性才显示 多种多样的遗传基因，而遗传 基因的多样性导致物种多样性； （2）物种多样性构成多样的生 态系统，形成多样的生物群落， 多样的景观；反过来，景观的 多样性可为不同物种的生存、 繁衍提供了丰富的食物、多种 栖息地，因此景观多样性有利 于物种多样性的保存。
第三节 景观异质性的概念及测度指标
一、景观异质性（landscape heterogeneity）定义、形成机理和起源
景观异质性是景观的重要属性。人类和动物均需要2种以上景 观要素才能生存与发展的事实充分证明了景观异质性存在的重要 性。
1、景观异质性的定义
目前对景观异质性的定义较多，一般认为：景观异质性是指 在景观中对一个物种或更高级生物组织的存在起决定作用的资源 在空间上或在时间上的变异程度或强度。 景观是由异质的景观要素组成的，也由于生物不断进化、物 质、能量的不断流动和转化，以及干扰不断发生，使得景观永远 也达不到均质性（景观异质性是绝对的）。
D = −∑ pi )(l 2 pi ) ( og
k= 1
n
D ax = l 2(n) og m
生态系统 A 1 2 3 4 5 6 丰富度 绝对丰富度 相对丰富度 多样性 Simpon(H) ShannonWeiner(HT) 0.644 0.462 3.000 0.500 0.430 0.220 0.350
第三节 景观异质性的概念及测度指标
二、景观异质性的研究内容
外来物种的入侵
原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡 屡引起诸如土壤贫瘠、地下水位下降和生物多样性降低等严重的 生态问题。
互 花 残 米 草 的 具 有 很 发 达 的 根 系 生 ， 即 使 拔 除 后 旦 一 此 因 。 长 殖 繁 继 续 以 可 根 留
， 滥 ， 很 难 控 制 。
在各景观中占的面积百分率 B 0.740 0.130 0.130 C 0.640 0.230 0.130 D 0.240 0.170 0.170 0.160 0.150 0.110 3.000 0.500 0.419 0.327 3.000 0.500 0.521 0.386 6.000 1.000 0.824 0.767 E 0.920 0.020 0.020 0.020 0.010 0.010 6.000 1.000 0.152 0.175 1.000 0.170 0.000 0.000 F 1.000
值得一提的是，多样 性指数只是对景观中不同 类型单元按其占总面积的 比例进行的统计，它们不 能区分各类型面积比例一 定时，不同分布格局所造 成的异质性。如图所示的 分布形态，二者具有相同 的多样性指数值。
3、格局多样性及其生态意义 格局多样性是指景观要素类型空间分布格局的多样性、各景观 要素类型之间以及斑块与斑块之间的空间结构和功能关系。 格局多样性多考虑不同景观要素类型的空间分布，同一景观要 素类型之间的连通性和连接度、相邻斑块间的聚集度和分散程度。 景观类型的空间格局对生态过程（物质迁移、能量交换、物种 运动）有重要影响。如：农田景观中的防护林或树篱既是防风屏障， 也对地表径流构成障碍，有效地控制水土和养分的流失。而近年来， 清除树篱将农田—树篱—农田构型改变为单一农田景观，增加了田 块的面积，等于增加了坡长，导致侵蚀增加。