长白山阔叶木本植物叶片形态性状沿海拔梯度的响应特征_韩威
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第 36 卷
第4 期
北
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林
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报
Vol． 36 ，No． 4 Jul． ， 2014
2014 年 7 月
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Hale Waihona Puke Baidu
DOI： 10． 13332 / j． cnki． jbfu． 2014． 04． 012
长白山阔叶木本植物叶片形态性状沿海拔梯度的响应特征
研究选取两组易于测量且具有重要生理学意义 的植物叶形态性状指标： 1 ） 叶长 （ Leaf length，L ） 、 叶宽（ Leaf width，W） 、 叶面积（ Leaf area，A） 和叶周 均为叶片平面几何形态指 长（ Leaf perimeter，P ） ，
［15 ］ 标 ， 能定量地反映叶片的大小。2 ） 叶周长面积比 （ the ratio of leaf perimeter to aera，PA ） 和叶长宽比
［24 ］ 叶片形态具有较强的可塑性和环境敏感性 ， 叶片 形态性状不仅与环境梯度、 叶功能性状都有着密切 -8 ［6 ］
直气候带谱结构， 由下至上形成了山地针阔混交林 山地针叶林气候带、 山地岳桦林气候带、 高 气候带、 山灌丛气候带和高山苔原气候带
［33 ］
。
2
2. 1
研究方法
植物叶形态性状的选择
HAN Wei； LIU Chao； FAN Yanwen； ZHAO Na； YE Siyang； YIN Weilun； WANG Xiangping． Ｒesponses of leaf morphological traits for broadleaved woody plants along the altitudinal gradient of Changbai Mountain， northeastern China． Journal of Beijing Forestry University （ 2014 ） 36 （ 4 ） 47 45 ref． ］ Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education，National 53 ［Ch， Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University， 100083 ，P． Ｒ． China． Plant leaf morphological traits adapt to the environment through longterm evolution and are closely related to the basic function of plants． In this study， we examined the responses of leaf morphological traits of broadleaved woody plants to the climatic gradient of Changbai Mountain in northeastern China． We measured plant leaf morphological traits from 13 altitudes in Changbai Mountain，including leaf length，leaf width，leaf perimeter，leaf area，the ratio of leaf length to width （ LW） and the ratio of leaf perimeter to area （ PA ） ． Correlation analysis and standardized major axis were used to investigate the relationships between plant leaf morphological traits and climate factors， as well as correlations among leaf morphological traits，and general linear model and variation partition were used to partition leaf trait variation and to analyse the leaf traits in relation to environmental factors and species identities． Leaf length，width，perimeter and leaf area decreased significantly with increased altitudinal gradient and decreased annual temperature，while the perimeterarea and lengthwidth ratios increased，which helps increase the leaf boundary layer resistance and decrease heat dissipation from leaves． Variations in leaf morphological traits in this study are largely explained by species identity， with its independent explanatory power between 47. 08% and 76. 07% ． Environmental factors also have a significant impact on leaf morphological traits，but by itself explained only 1. 22 % － 3. 82% of variation． Key words altitudinal gradient； climate factor； leaf morphological trait； species characteristics
状可能有很大差别。植物叶形态性状在很大程度上 受到遗传因素的控制， 如在某些基因的调控下， 叶片 大小和形状受到细胞分裂和细胞扩展的影响
［27 ］
50 ～ 100 m 的海拔间隔， 设置了 13 块 20 m × 30 m 的 样方， 对每个样方分乔、 灌、 草 3 层进行群落结构的 调查， 同 时 记 录 每 个 样 地 的 地 理 位 置、 海拔等信 ［36 ］ 息 （ 见表 1 ） 。 在每个样方内采集主要阔叶乔木 和灌木物种叶片（ 每种至少 3 株 ） ， 每株植物选取树 冠外层向阳面枝条， 取正常生长， 无病虫害， 且长势 良好的成熟叶片 3 ～ 5 片， 用 CanoScan LiDE 100 扫 Japan ） 进行扫描。 将获取的扫描图片 描仪（ Canon， 利用 ImageJ 1. 42q 软件 （ NIH，Bethesda，MD ） 测量 ［37 ］ 叶片的长、 宽、 周长和面积 。测量时， 在每株植物 的叶片数字图像中， 选取 3 片较为完整， 大小均匀适 得到叶片实际长、 宽、 周长和面 中的叶片进行测量， 积数据， 每株植物的叶形态性状指标取 3 片叶子的 平均值进行分析。 2. 3 气候指标估算 在海拔梯度上， 温度是变化最明显的气候要素， ［38 ］ 。长 平均海拔每增高 100 m， 温度降低约 0. 6 ℃
［2 ］
（ the ratio of leaf length to width， LW） ， 为叶片平面几 ［15 ］ 何形态衍生指标 。叶周长面积比 （ PA ） 反映叶片 的叶缘分裂程度， 又称叶形指数或叶片松散度， 其比 ［2 ］ 单位面积的叶片锯齿数量越多 ； 叶长宽 值越高， 比（ LW） 反映叶片的狭长程度， 是划分叶形的一个 ［34 ］ 标准 。 2. 2 数据采集和处理 8 月沿着长白山 本研究于 2009 —2010 年的 7 、 ［35 ］ ， 的海拔梯度 从阔叶红松林带至岳桦林带按照
的关系
， 而且在反映叶片内外物质、 能量交换关 ［15 ］ 系上有着叶功能性状所不能替代的独特意义 。 研究叶形态性状与环境因子之间的关系 ， 有助于全 气候变化的响应和适应。 面理解植物对环境、 叶形态性状与叶片的生理活动紧密相关， 植物 通过增大叶片能捕获更多的光照进行光合作用 ， 也 植 可以通过减小叶片以降低蒸腾作用。 一般来讲， -26 ［25 ］ ： 相同环境 物叶片与环境之间存在这样的关系 下同一物种的叶片大小形状相差不大， 而在不同物 ； 种间则相差很大 不同环境下同一物种叶片大小形
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植物叶形态性状 （ 如叶片大小、 形状和叶缘分 -2 ［1 ］ ， 裂程度等） ， 反映植物适应生长环境的变化 影
［2 3 ］ 。 叶形态性状与叶功 响植物的基本功能和行为 能性状相互联系， 在植物的碳循环、 水分关系和能量 -
地处北纬 41°35' ～ 42°25' ， 东经 127°40' ～ 交界处， ［30 ］ ［31 ］ 128°02' ， 海拔 2 691 m 。长白山地区属温带大 陆季风气候， 气候随海拔高度的变化较大， 雨量充沛 且随海拔的上升而逐渐增加， 冬季寒冷漫长， 夏季短 暂多雨
-12 -25 收稿日期： 2013 -
-03 -25 修回日期： 2014 地址： 100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学生物科学 地址： 100083 北京市清
31270656 ） 。 基金项目： “十二五” 国家科技支撑计划项目（ 2012BAC01B03 ） 、 国家自然科学基金项目（ 31370620 、 第一作者： 韩威。主要研究方向： 植物生理生态。Email： hwurn1@ gmail． com 与技术学院。 责任作者： 王襄平， 副教授。主要研究方向： 生物多样性格局和森林碳循环。 Email： wangxiangping@ bjfu． edu． cn 华东路 35 号北京林业大学林学院。 本刊网址： http： journal． bjfu． edu． cn
［32 ］
平衡中发挥着特别重要的作用
［4 ］
。
。长白山植被随海拔增加具有典型的垂
当前关于叶片性状与环境关系的定量研究集中 如 在以下两个方面： 一个方面是叶片的结构和生理， 比叶 面 积， 光 合 速 率 等， 称 为 叶 功 能 性 状 （ Leaf ［5 ］ functional traits） 。叶功能性状指标之间存在着一 ， 并且与气候、 土壤养分及水分密切相 -7 ， -14 ［6 9］ 。另一个方面就是叶片形态性状， 关 如叶片 定的联系 大小、 叶片形状等， 在极端环境条件下叶片形态性状 -17 ［15 ］ 。 基 于 叶 相 （ Leaf 会发 生 明 显 的 变 化 physiognomy， 即叶片形态特征组合 ） 与气候的显著 -22 -23 ［18 ］ ［21 ］ 。 可以对古气候进行研究 和重建 相关性，
韩 威 刘 超 樊艳文 赵 娜 叶思阳 尹伟伦 王襄平
（ 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室， 林木育种国家工程实验室）
摘要： 植物叶片的形态性状， 如叶片大小、 叶片形状和叶缘分裂程度等， 是植物在长期进化过程中适应环境的结果， 与植物的基本功能有密切的关系 。本文通过沿长白山海拔梯度对阔叶木本植物的叶片形态性状进行测定， 分析了 气候对叶片形态性状的影响 。结果表明： 随着海拔的升高和温度的下降， 叶片长度、 叶宽、 叶周长和叶面积减小， 有 利于叶片降低热量损失； 而叶缘分裂程度（ 周长 面积比） 和叶片长宽比增加， 增大了叶片边界层阻力， 不仅可以降 低植物叶片水分蒸发和热量散失并适应低温环境， 还可以提高叶片液流速度以加强叶片生理活动 。 此外， 采用一 般线性模型和方差变异分离分析， 探讨了气候条件和物种特性对叶片形态性状的相对解释力， 结果表明： 叶片形态 其独立解释力为 47. 08% ～ 76. 07% ； 环境因子对叶片形态性状 性状的变异在很大程度上由物种遗传特性所决定， 也有显著影响， 但仅独立解释了 1. 22% ～ 3. 82% 的变异。 关键词： 海拔梯度； 气候因子； 叶形态性状； 物种特征 中图分类号： S718. 5 文献标志码： A -1522 （ 2014 ） 04 -0047 -07 文章编号： 1000 -
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Vol． 36 ，No． 4 Jul． ， 2014
2014 年 7 月
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Hale Waihona Puke Baidu
DOI： 10． 13332 / j． cnki． jbfu． 2014． 04． 012
长白山阔叶木本植物叶片形态性状沿海拔梯度的响应特征
研究选取两组易于测量且具有重要生理学意义 的植物叶形态性状指标： 1 ） 叶长 （ Leaf length，L ） 、 叶宽（ Leaf width，W） 、 叶面积（ Leaf area，A） 和叶周 均为叶片平面几何形态指 长（ Leaf perimeter，P ） ，
［15 ］ 标 ， 能定量地反映叶片的大小。2 ） 叶周长面积比 （ the ratio of leaf perimeter to aera，PA ） 和叶长宽比
［24 ］ 叶片形态具有较强的可塑性和环境敏感性 ， 叶片 形态性状不仅与环境梯度、 叶功能性状都有着密切 -8 ［6 ］
直气候带谱结构， 由下至上形成了山地针阔混交林 山地针叶林气候带、 山地岳桦林气候带、 高 气候带、 山灌丛气候带和高山苔原气候带
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研究方法
植物叶形态性状的选择
HAN Wei； LIU Chao； FAN Yanwen； ZHAO Na； YE Siyang； YIN Weilun； WANG Xiangping． Ｒesponses of leaf morphological traits for broadleaved woody plants along the altitudinal gradient of Changbai Mountain， northeastern China． Journal of Beijing Forestry University （ 2014 ） 36 （ 4 ） 47 45 ref． ］ Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education，National 53 ［Ch， Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University， 100083 ，P． Ｒ． China． Plant leaf morphological traits adapt to the environment through longterm evolution and are closely related to the basic function of plants． In this study， we examined the responses of leaf morphological traits of broadleaved woody plants to the climatic gradient of Changbai Mountain in northeastern China． We measured plant leaf morphological traits from 13 altitudes in Changbai Mountain，including leaf length，leaf width，leaf perimeter，leaf area，the ratio of leaf length to width （ LW） and the ratio of leaf perimeter to area （ PA ） ． Correlation analysis and standardized major axis were used to investigate the relationships between plant leaf morphological traits and climate factors， as well as correlations among leaf morphological traits，and general linear model and variation partition were used to partition leaf trait variation and to analyse the leaf traits in relation to environmental factors and species identities． Leaf length，width，perimeter and leaf area decreased significantly with increased altitudinal gradient and decreased annual temperature，while the perimeterarea and lengthwidth ratios increased，which helps increase the leaf boundary layer resistance and decrease heat dissipation from leaves． Variations in leaf morphological traits in this study are largely explained by species identity， with its independent explanatory power between 47. 08% and 76. 07% ． Environmental factors also have a significant impact on leaf morphological traits，but by itself explained only 1. 22 % － 3. 82% of variation． Key words altitudinal gradient； climate factor； leaf morphological trait； species characteristics
状可能有很大差别。植物叶形态性状在很大程度上 受到遗传因素的控制， 如在某些基因的调控下， 叶片 大小和形状受到细胞分裂和细胞扩展的影响
［27 ］
50 ～ 100 m 的海拔间隔， 设置了 13 块 20 m × 30 m 的 样方， 对每个样方分乔、 灌、 草 3 层进行群落结构的 调查， 同 时 记 录 每 个 样 地 的 地 理 位 置、 海拔等信 ［36 ］ 息 （ 见表 1 ） 。 在每个样方内采集主要阔叶乔木 和灌木物种叶片（ 每种至少 3 株 ） ， 每株植物选取树 冠外层向阳面枝条， 取正常生长， 无病虫害， 且长势 良好的成熟叶片 3 ～ 5 片， 用 CanoScan LiDE 100 扫 Japan ） 进行扫描。 将获取的扫描图片 描仪（ Canon， 利用 ImageJ 1. 42q 软件 （ NIH，Bethesda，MD ） 测量 ［37 ］ 叶片的长、 宽、 周长和面积 。测量时， 在每株植物 的叶片数字图像中， 选取 3 片较为完整， 大小均匀适 得到叶片实际长、 宽、 周长和面 中的叶片进行测量， 积数据， 每株植物的叶形态性状指标取 3 片叶子的 平均值进行分析。 2. 3 气候指标估算 在海拔梯度上， 温度是变化最明显的气候要素， ［38 ］ 。长 平均海拔每增高 100 m， 温度降低约 0. 6 ℃
［2 ］
（ the ratio of leaf length to width， LW） ， 为叶片平面几 ［15 ］ 何形态衍生指标 。叶周长面积比 （ PA ） 反映叶片 的叶缘分裂程度， 又称叶形指数或叶片松散度， 其比 ［2 ］ 单位面积的叶片锯齿数量越多 ； 叶长宽 值越高， 比（ LW） 反映叶片的狭长程度， 是划分叶形的一个 ［34 ］ 标准 。 2. 2 数据采集和处理 8 月沿着长白山 本研究于 2009 —2010 年的 7 、 ［35 ］ ， 的海拔梯度 从阔叶红松林带至岳桦林带按照
的关系
， 而且在反映叶片内外物质、 能量交换关 ［15 ］ 系上有着叶功能性状所不能替代的独特意义 。 研究叶形态性状与环境因子之间的关系 ， 有助于全 气候变化的响应和适应。 面理解植物对环境、 叶形态性状与叶片的生理活动紧密相关， 植物 通过增大叶片能捕获更多的光照进行光合作用 ， 也 植 可以通过减小叶片以降低蒸腾作用。 一般来讲， -26 ［25 ］ ： 相同环境 物叶片与环境之间存在这样的关系 下同一物种的叶片大小形状相差不大， 而在不同物 ； 种间则相差很大 不同环境下同一物种叶片大小形
48
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林
业
大
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第 36 卷
植物叶形态性状 （ 如叶片大小、 形状和叶缘分 -2 ［1 ］ ， 裂程度等） ， 反映植物适应生长环境的变化 影
［2 3 ］ 。 叶形态性状与叶功 响植物的基本功能和行为 能性状相互联系， 在植物的碳循环、 水分关系和能量 -
地处北纬 41°35' ～ 42°25' ， 东经 127°40' ～ 交界处， ［30 ］ ［31 ］ 128°02' ， 海拔 2 691 m 。长白山地区属温带大 陆季风气候， 气候随海拔高度的变化较大， 雨量充沛 且随海拔的上升而逐渐增加， 冬季寒冷漫长， 夏季短 暂多雨
-12 -25 收稿日期： 2013 -
-03 -25 修回日期： 2014 地址： 100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学生物科学 地址： 100083 北京市清
31270656 ） 。 基金项目： “十二五” 国家科技支撑计划项目（ 2012BAC01B03 ） 、 国家自然科学基金项目（ 31370620 、 第一作者： 韩威。主要研究方向： 植物生理生态。Email： hwurn1@ gmail． com 与技术学院。 责任作者： 王襄平， 副教授。主要研究方向： 生物多样性格局和森林碳循环。 Email： wangxiangping@ bjfu． edu． cn 华东路 35 号北京林业大学林学院。 本刊网址： http： journal． bjfu． edu． cn
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平衡中发挥着特别重要的作用
［4 ］
。
。长白山植被随海拔增加具有典型的垂
当前关于叶片性状与环境关系的定量研究集中 如 在以下两个方面： 一个方面是叶片的结构和生理， 比叶 面 积， 光 合 速 率 等， 称 为 叶 功 能 性 状 （ Leaf ［5 ］ functional traits） 。叶功能性状指标之间存在着一 ， 并且与气候、 土壤养分及水分密切相 -7 ， -14 ［6 9］ 。另一个方面就是叶片形态性状， 关 如叶片 定的联系 大小、 叶片形状等， 在极端环境条件下叶片形态性状 -17 ［15 ］ 。 基 于 叶 相 （ Leaf 会发 生 明 显 的 变 化 physiognomy， 即叶片形态特征组合 ） 与气候的显著 -22 -23 ［18 ］ ［21 ］ 。 可以对古气候进行研究 和重建 相关性，
韩 威 刘 超 樊艳文 赵 娜 叶思阳 尹伟伦 王襄平
（ 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室， 林木育种国家工程实验室）
摘要： 植物叶片的形态性状， 如叶片大小、 叶片形状和叶缘分裂程度等， 是植物在长期进化过程中适应环境的结果， 与植物的基本功能有密切的关系 。本文通过沿长白山海拔梯度对阔叶木本植物的叶片形态性状进行测定， 分析了 气候对叶片形态性状的影响 。结果表明： 随着海拔的升高和温度的下降， 叶片长度、 叶宽、 叶周长和叶面积减小， 有 利于叶片降低热量损失； 而叶缘分裂程度（ 周长 面积比） 和叶片长宽比增加， 增大了叶片边界层阻力， 不仅可以降 低植物叶片水分蒸发和热量散失并适应低温环境， 还可以提高叶片液流速度以加强叶片生理活动 。 此外， 采用一 般线性模型和方差变异分离分析， 探讨了气候条件和物种特性对叶片形态性状的相对解释力， 结果表明： 叶片形态 其独立解释力为 47. 08% ～ 76. 07% ； 环境因子对叶片形态性状 性状的变异在很大程度上由物种遗传特性所决定， 也有显著影响， 但仅独立解释了 1. 22% ～ 3. 82% 的变异。 关键词： 海拔梯度； 气候因子； 叶形态性状； 物种特征 中图分类号： S718. 5 文献标志码： A -1522 （ 2014 ） 04 -0047 -07 文章编号： 1000 -