第18章 船长系列：原核基因表达调控
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------ 操纵子(operon)
启动子 (promoter)
结构基因
调节基因
阻遏蛋白
操纵基因 (operator)
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35
一、乳糖操纵子(lac operon)的结构与组成
第七章
原核基因表达调控
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1
内容提要
一、概 述 二、原核生物基因表达的调控
（一）原核生物基因表达的特点 （二）原核生物基因表达的调控机制
(1) 转录起始的调控 (2) 转录终止的调控 (3) 翻译水平的调控
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概述
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概述
基因表达(gene expression)
是基因转录及翻译的过程，也是基 因所携带的遗传信息表现为表型的过程， 包括基因转录成互补的RNA序列，对于蛋 白质编码基因，mRNA继而翻译成多肽链， 并装配加工成最终的蛋白质产物。
何被表达成为有功能的蛋白质（或RNA），在什
么组织表达，什么时候表达，表达多少等。
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基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
•组成性基因表达 •适应性表达（诱导和阻遏表达）
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1、组成性基因表达
某些基因在一个生物个体的几乎所 有细胞中持续表达，通常被称为管家基因 (house-keeping gene)。
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常用的管家基因
中文名称
beta－肌动蛋白 甘油醛3-磷酸脱氢酶 TATA Box结合蛋白 18s 核糖体核糖核酸 微管蛋白α
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英文缩写
β-actin GAPDH TBP 18s rRNA α-tubulin
生物化学 人民卫生出版社 第18章原核生物基因表达调控
PO RNA聚合酶RNA聚合酶•严谨应答的生物学意义：氨基酸饥饿时，细菌对有限的营养物选择地利用，优先合成最必需的蛋白质，暂缓或不合成对生命活动非至关重要的蛋白质。
Lambda 噬菌体的溶原和裂解生活周期Lambda 噬菌体的基因结构和调控区域二、cI基因表达的阻遏蛋白封闭大部分基因使λ进入溶原周期λ的转录按先后分即刻早期(immediate early)，晚早期(delay early)和晚期(late)，三期的表达依次连续相互制约。
前两期转录是双向的。
晚期转录单向，在环状基因组从R沿环到A-J结构区，和向左到达重组区的晚早期转录汇合，完成一个转录周期。
表达产物供溶菌周期装配感染型噬菌调控的主要关键在阻遏蛋白基因cI。
•cI两侧启动子受宿主RNA pol催化向左转录出12S RNA，翻译为抗终止蛋白N；向右转录出7SRNA，翻译为Cro蛋白。
•Cro蛋白有封闭阻遏蛋白基因的作用。
•N蛋白在nut位点帮助RNA pol越过左、右终止点tR 和tL，进行晚早转录，并继续完成晚期转录。
•晚期转录之前，还受另一抗终止蛋白Q的活化。
首先是cⅡ的表达，CⅡ开启cI。
cI表达的阻遏蛋白结合左、右操纵序列OL和OR。
E. coli的RNA pol结合P R后不能向右转录，无法完成晚早和晚期表达，没有结构蛋白的生成。
P L的启动活性比P R强，可使重组区表达，产物分别有附加（att），整合（int），和切割（xis）作用。
完成整合后，CIII 维持cII活性，CⅡ开启cI。
cI单独表达，产生的阻遏蛋白封闭启动子，进入溶原状•溶原状态的建立：一、衰减是转录-翻译的偶联调控色氨酸操纵子（trp operon）除了产物阻遏负调控外，还有转录衰减（attenuation）调控方式。
PO RNA聚合酶RNA聚合酶UUUU……12第10、11密码子为14aa 前导肽编码区trp 密码子3434核糖体2trp 密码子RNA 聚合酶42核糖体1trp 密码子结构基因RNA 聚合酶结构基因被转录二、SOS 反应由操纵子网络组成的调节子控制DNA损伤作为信号引发多个操纵子同步协调表达，称为SOS反应或应答(SOS response)。
分子生物学原核生物基因表达调控ppt课件
14
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
15
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
59
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
32
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
33
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
29
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
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二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
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未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
32
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
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• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
最新原核基因表达调控1分子生物学_图文PPT课件
•
活化子以其一个表面结合到启动子附近的某一DNA位点
；同时以另一表面与RNA聚合酶相互作用，将聚合酶带
到启动子（图16-1c）。
•
活化子与RNA聚合酶的相互作用，以及活化子与DNA的
相互作用，只起到黏合作用：活化子只是将酶带到启动子
附近。
某些活化子通过变构和调控RNA聚合酶或DNA的 构象改变而起作用
即使室内环境保持稳定的高等哺乳类，也经常 要变动基因的表达来适应环境。例如与适宜温 度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的 动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不 同。
长期摄取不同的食物，体内合成代谢酶类的情 况也会有所不同。
基因表达调控是生物适应环境生存所必需的。
•
基因表达调控主要表现在以下几个方面：
终止子(terminator T)是给予RNA聚合酶转录 终止信号的DNA序列。
操纵子中结构基因群最后一个基因的末端 存在一个终止子。
终止子按其作用可分为不依赖ρ因子的强终 止子和依赖ρ因子的弱终止子。
⑤ 调控基因
调控基因(regulatory gene)是编码能与操作子 结合的调控蛋白的基因。
• 在有些情况下，RNA聚合酶不需要协助就可 以结合在DNA上并形成稳定的闭合复合体， 但是这一闭合复合体却不能自动转变为开放复 合体（图16-2a）。在这种启动子上，必须由 活化子刺激闭合复合体转变为开放复合体，因 此，这一转变就是限速步骤。
活化子与稳定的闭合复合体相互 作用诱导构象发生改变，引起闭 合复合体向开发复合体的转变。
参与调控基因转录效率的蛋白质因子，可以直接或间 接识别或者结合顺式作用元件核心序列，可对基因表 达产生激活或阻遏的作用。
结构基因与调控基因
原核基因表达调控(共73张PPT)
3. Lac操纵子的本底水平表达
• 因为诱导物需要穿 过细胞膜才能与阻 遏物结合，而运转 诱导物需要透过酶。 在非诱导状态下有 少量（1-5个 mRNA分子）lac mRNA合成--本底 水平永久型合成。
4. 葡萄糖对lac操纵子的影响--代谢物阻遏效 应
研究表明，葡萄糖对lac操纵子表达的抑 制作用是间接的，因为存在一种大肠杆菌 突变株，它正常的糖酵解过程受阻，葡萄 糖-6-磷酸不能转化为下一步代谢中间物， 该菌株能在有葡萄糖存在的情况下被诱导 合成lac mRNA。
会很低；如果将细菌置于甘油或乳糖等不
进行糖酵解的碳源培养基中研究证实，葡萄糖所引起的代谢物抑制 (Catabolite repression)现象的实质是该代谢物降 低了细胞中cAMP的含量.事实上，cAMP-CAP复合物是 lac体系的positive regulator，它们不能代替lacI和 lacO的功能(negative regulator)。
物的培养基中繁殖几代，然后再将这些带 有放射活性的细菌转移到不含35S、无放
射性的培养基中，随着培养基中诱导物的 加入，β-半乳糖苷酶便开始合成。分离β半乳糖苷酶，发现这种酶无35S标记。说
明酶的合成不是由前体转化而来的，而是 加入诱导物后新合成的。
• 已经分离在有诱导物或没有诱导物的情况 下都能产生lacmRNA的突变体，这种失 去调节能力的突变体称为永久型突变体， 为分两类：I型和O型。
缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与 其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程） 中起作用。由于trp体系参与生物合成而不是降解，它不受 葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
• 色氨酸的合成分5步完成。每个环节需要一种酶，编码这5种 酶的基因紧密连锁在一起，被转录在一条多顺反子mRNA上， 分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，编码了邻氨 基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基 苯甲酸异构酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
原核生物基因表达调控PPT课件
• Jacob和Monod认为诱导酶（他们当时称为适应酶）
现象是个基因调控问题，可以用实验方法进行研究，因
此选为突破口，终于通过大量实验及分析，于1961年
建立了该操纵子的控制模型。
.
21
酶的诱导
.
22
• 酶的诱导现象是生物进化过程中出现的一种合理、 经济地利用有限资源的本能。
• 酶诱导已证明是低等生物的普遍现象。
➢顺式作用（cis-acting）:任一不转变为任何其他形式 的DNA序列在原位发挥作用，影响与其相连的其它 DNA序列的活性。
.
4
• 顺式作用元件（cis-acting factor）：指对基因表 达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身 同处在一个DNA分子上的基因。顺式作用元件通常 不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中。如： 位于转录单位开始和结束位置上的启动子和终止子， 都是典型的顺式作用元件。
倒位片段
鼠伤寒沙门菌鞭毛素基. 因的调节
H1鞭毛素
10
鼠伤寒沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变（phase variation）
.
11
2. σ 因子对原核生物转录起始的调控
σ因子:原核生物RNA聚合酶的一个亚基，是转录起 始所必需的因子，主要影响RNA聚合酶对转录起始 位点的正确识别，这种σ因子称σ70,此外还有分子量 不同,功能不同的其他σ因子 。
结构基因
mRNA
调节蛋白
酶蛋白
.
7
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入 这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的 调控负转录调控。
调节基因
操纵基因
基因表达的调控-原核生物的基因调控PPT课件
(interallelic complementation)
▲
等 位 基 因 间 的 互 补
活 性 阻 遏 蛋 白 的 另 一
个
重
要
特
点
是
形
成
四
聚
体
不同等位基因编码的亚基可相互缔合形成杂合多聚体, 其性质不同于任何一种纯合多聚体。
组成型 表达
不可 诱导
Constitutive lacI d mutations are dominant
β-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透 过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
β-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。
调节基因
在这些突变体中,有一类突变体,它体内的半乳 糖苷酶的形成不依赖于诱导物的存在,即没有乳糖 或别的半乳糖苷存在时也能合成β- 半乳糖苷酶,这
主要环节在转录,起始σ因子决定RNA聚合酶识别 特异性。
◆操纵子(operon): 原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排
列组成的一个基因表达的协同单位(DNA序列)。 一个操纵子 ＝编码序列(2-6)+启动序列+操纵序列+(其他调节序列)
一)乳糖操纵子(lactose operon)
1、乳糖操纵子的发现: 葡萄糖充分时:
O决定相邻Z基因的产物是诱导型合成还是组
成型合成,O区域称为操纵基因。
特点:-7---+28,以+11为对称轴
典型特征具有反向重复序列 相互作用位点可以缩小在+5----+17
3、乳糖操纵子(lactose opron) 结构
调控基因 控制位点 结构基因
分子生物学原核基因表达调控正式版
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间 的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透 过酶的生理过程。
lac P：从I基因结束到mRNA转录起始位点止，共长82bp（82～+1）
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
结构基因 操纵基因
调节基因 操纵基因 结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋 白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
三、基因表达的规律 ——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity)
启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启
动子上，类似于真核TATA区结合蛋白。
2、弱化子对基因活性的影响
• 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度 • 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、
苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙 门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵 子等 • 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止 转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。
第18章 船长系列：原核基因表达调控
阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达 状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基 酸的操纵子属于这一类型。
第一节 基本概念和原理
负 调 控
正 调 控
结合调控蛋白和效应物的作用， 可以将转录调控分为4类
第一节 基本概念和原理
顺式作用元件和反式作用因子共同调节 一般说来，调节序列与被调控的编码序列位于 同 一 条 DNA 链 上 ， 称 为 顺 式 作 用 元 件 (cis acting element)。 调节序列远离被调控的编码序列，实际上是其 他分子的编码基因，只能通过其表达产物来发 挥作用，这些蛋白质或 RNA 分子称为反式作用 因子(trans-acting factor)。
第一节 基本概念和原理
基因是编码可扩散产物的DNA序列，这种产物可以是 蛋白质（大多数），也可以是RNA。编码产物将从合 成地点扩散到其他场所起作用。基因产物自由扩散至 其作用靶位的过程称反式作用（trans-acting）。 顺式作用（cis-acting）：不转变为其他任何形式（ RNA或蛋白质）只以DNA形式在原来位置起作用的 DNA序列，只影响与其临近的DNA序列。
第二节 原核基因表达调控
CAP的正性调节
二 乳糖操纵子 诱导
+ + + + 转录
DNA
CAP
P
O
Z
Y
A
CAP CAP CAP CAP
无葡萄糖，cAMP浓度高时
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
CAP: （catabolite gene activator protein）分解代谢基因活化蛋白
CRP cAMP receptor protein
葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分 解代谢阻遏(catabolic repression)。
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第二节 原核基因表达调控
二 乳糖操纵子 诱导
第二节 原核基因表达调控
G
-
adenylate cyclase
思考
一个CAP正性调节 一个阻遏蛋白的负性 调节两者一起如何调 节？
第二节 原核基因表达调控
协同调节
二 乳糖操纵子 诱导
当阻遏蛋白封闭转录时， CAP 对该系统不 能发挥作用； 如无 CAP 存在，即使没有阻遏蛋白与操纵 序列结合，操纵子仍无转录活性。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源； 若有葡萄糖或葡萄糖 / 乳糖共同存在时， 细菌首先利用葡萄糖。
第二节 原核基因表达调控
三色氨酸操纵子 阻遏
结构基因
色氨酸过量时： 调节区
trpR
P
RNA聚合酶
O
Trp
色氨酸操纵子
第二节 原核基因表达调控
三色氨酸操纵子 阻遏
结构基因
色氨酸缺乏或不足时：
调节区
trpR
RNA聚合酶 P O
mRNA
色氨酸操纵子
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
转录终止阶段调节
色氨酸操纵子前导序列
第二节 原核基因表达调控色氨酸操纵子前导序列第二节 原核基因表达调控
色氨酸操纵子前导序列
第二节 原核基因表达调控
前导序列
第二节 原核基因表达调控
Trp 前导mRNA最稳定的二级结构。衰减作用 依赖于12， 34的配对发夹结构。34配对是终止信号
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
衰减子作用
第二节 原核基因表达调控
前导序列发挥了随色氨酸浓度升高而降低转 录的作用，这段序列称衰减子 色氨酸浓度决定了核糖体经过前导区继续转 录的能力 核糖体在 mRNA 上的位置决定前导序列中 终止发夹结构的生成，从而决定 RNA 聚合 酶通过衰减子的能力
β-半乳糖苷酶
透性酶 乙酰 转移酶
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
思考
细菌对潜在的碳源有 偏好，当存在葡萄糖 时，其他糖类将不被 利用。那乳糖操纵子 平时是开还是关呢（ 假设大肠杆菌平时环 境中葡萄糖更多）
第二节 原核基因表达调控
结构基因簇受到其上游操纵基因lac O的调控，而 lac O与结构基因启动 子具有部分重叠
Trp大量时，核糖体移动顺利通过12，34发夹形成 。核糖体顺利通过1翻译完前导肽，在终止密码停顿 。这样34发夹形成，转录终止，释放RNApol
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
Trp少的时候，因为被tRNA 携带的Trp减少，会导致核糖 体在1处停留，其停留导致12 发夹不能形成，23发夹结构 （衰减结构）形成，而23的 形成导致34不能形成，故 RNA聚合酶可以一直转录下 去ABCDE
第二节 原核基因表达调控
二 乳糖操纵子 诱导
（一）乳糖操纵子(lac operon)的结构 弱启动子 调控区 DNA 结构基因
I
I基因
P
O
操纵序列
Z
Y
A
Z： β-半乳糖苷酶
启动序列
Y： β-半乳糖苷酶透性酶
A：β-半乳糖苷酶乙酰转移酶
CAP结合位点
第二节 原核基因表达调控
二 乳糖操纵子 诱导型 （一）乳糖操纵子(lac operon)的结构
第一节 基本概念和原理
正调控和负调控
第一节 基本概念和原理
正调控和负调控
第一节 基本概念和原理
如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加 入这种调节蛋白质后基因活性就被增强或开启， 这样的调控称为 正转录调控。介导正调控的调节 蛋白称为 激活蛋白(activating protein)。
如果在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加 入这种调节蛋白质后基因表达活性降低或被关闭 ，这样的调控为 负转录调控。介导负调控的调节 蛋白称为 阻遏蛋白(repressive protein)
第一节 基本概念和原理
基因是编码可扩散产物的DNA序列，这种产物可以是 蛋白质（大多数），也可以是RNA。编码产物将从合 成地点扩散到其他场所起作用。基因产物自由扩散至 其作用靶位的过程称反式作用（trans-acting）。 顺式作用（cis-acting）：不转变为其他任何形式（ RNA或蛋白质）只以DNA形式在原来位置起作用的 DNA序列，只影响与其临近的DNA序列。
第二节 原核基因表达调控
原核生物基因组是具有超螺旋结构的闭合环状DNA分子
原核生物基因组结构特点
1 基因组中很少有重复序列； 2编码蛋白质的结构基因为连续编码，且多为单 拷贝基因，但编码 rRNA 的基因仍然是多拷贝 基因； 3 结构基因在基因组中所占的比例（约占50%） 远远大于真核基因组； 4许多结构基因在基因组中以操纵子为单位排列 5转录翻译同空间进行，且时间几乎无差
第 十八 章
基因表达调控
Regulation of Gene Expression
大肠杆菌 环境
有葡萄糖 有葡萄糖有乳糖
结果
用葡萄糖 用葡萄糖
有乳糖无葡萄糖
有色氨酸 无色氨酸 无色氨酸也无其他氨基酸
用乳糖
不生成色氨酸 生成色氨酸 不生成色氨酸
第二节
原核基因表达调控 Regulation of Gene Expression in Prokaryote
阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达 状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基 酸的操纵子属于这一类型。
第一节 基本概念和原理
负 调 控
正 调 控
结合调控蛋白和效应物的作用， 可以将转录调控分为4类
第一节 基本概念和原理
顺式作用元件和反式作用因子共同调节 一般说来，调节序列与被调控的编码序列位于 同 一 条 DNA 链 上 ， 称 为 顺 式 作 用 元 件 (cis acting element)。 调节序列远离被调控的编码序列，实际上是其 他分子的编码基因，只能通过其表达产物来发 挥作用，这些蛋白质或 RNA 分子称为反式作用 因子(trans-acting factor)。
第二节 原核基因表达调控
思考
而当其他氨基酸短缺 或所有的氨基酸都不 足时，细菌是打开色 氨酸操纵子呢还是关 闭呢？
第二节 原核基因表达调控
核糖体翻译移动的速度更慢，甚至不能占据 1 区的序列，结果有利于 1 和 2 发夹结构的形成 ，于是 RNA聚合酶停止转录，等于告诉细菌： “整个氨基酸都不足，即使合成色氨酸也不能 合成蛋白质，不如不合成以节省能量”。
02
03
04
05 共有序列决定启动序列的转录活性大小。
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
根据操纵子对调节蛋白的应答，可将原 核细胞基因调控分为， 正转录调控 (positive regulation) 和 负转录调控 (negative regulation)。
第二节 原核基因表达调控
阻遏蛋白的负性调节 阻遏基因 DNA
二 乳糖操纵子 诱导型
I
pol P
O
Z
Y
A
mRNA
阻遏蛋白
没有乳糖存在时
思考
环境中没有葡萄 糖，只有乳糖， 细菌该怎么办呢
第二节 原核基因表达调控
二 乳糖操纵子 诱导型 pol P
DNA
I
O
Z
Y
A
mRNA
mRNA
启动转录
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶 异乳糖 乳糖
葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分 解代谢阻遏(catabolic repression)。
第二节 原核基因表达调控
二 乳糖操纵子 诱导 高乳糖时
低乳糖时
葡萄糖低 cAMP浓度高
+
I O
+
RNA-pol
+
O
mRNA I
葡萄糖高 cAMP浓度低
-
I O
I
mRNA
+
O
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
CAP的正性调节
二 乳糖操纵子 诱导
+ + + + 转录
DNA
CAP
P
O
Z
Y
A
CAP CAP CAP CAP
无葡萄糖，cAMP浓度高时
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
CAP: （catabolite gene activator protein）分解代谢基因活化蛋白
CRP cAMP receptor protein
第二节 原核基因表达调控
五、转录翻译偶联调节 衰减子
衰减是转录-翻译的偶联调控 色氨酸操纵子（trp operon）除了产物阻遏 负调控外，还有转录衰减（attenuation）调控方 式。
第二节 原核基因表达调控
转录-翻译的偶联调控
第二节 原核基因表达调控
色氨酸操纵子示意图
广义衰减区
第二节 原核基因表达调控
第二节 原核基因表达调控
操纵子模型的普遍性
01
多顺反子(polycistron)：mRNA分子携带 了几个多肽链的编码信息 启动子是RNA聚合酶和各种调控蛋白作用的部 位，是决定基因表达效率的关键元件 各种原核基因启动序列特定区域内，通常在转录起始点 上游-10及-35区域存在一些相似序列，称为共有序列 E.coli 及 一 些 细 菌 启 动 序 列 的 共 有 序 列 在 -10 区 域 是 TATAAT，在-35区域为TTGACA
调控的正与负，指的是结合到基因调节 区域(操纵区)的蛋白质的作用