普通心理学作业2

关于人眼结构合理性及其进化成因的讨论

（北京大学心理学系2013级王惠君1300013702）

摘要：眼睛无疑是人类所具有的最为精巧的结构，但它却包含着看似十分不合理的设计。眼睛的结构到底是合理还是不合理？如何评价它的合理性？它在进化上有何成因？本文将试图对这些问题做出解答。

关键词：眼睛；进化；生物学；感知觉

1.人眼的结构

在讨论合理性之前，首先要了解眼睛的结构。我们的眼睛不是完全的球体，而是一个融合的两件式单位。较小的单位在前方，有较大的弧度，以被称为角膜的部分与较大单位被称为巩膜的部分相联结。由外到内、由后到前地分离眼睛的结构，我们可以看到眼睛分为以下几个部分：

1）眼球壁分3层，由外向内顺次为纤维膜、血管膜和视网

膜。

外层（纤维膜）：厚而坚韧，由致密结缔组织构成，为

眼球的外壳。可分为前方的角膜和后方的巩膜。两者相互移

行处称为角膜缘。纤维膜有保护眼球内部组织和维持眼球形

状的功能。

中层（血管膜）：是眼球壁的中层，位于纤维膜与视网

膜之间，富含血管和色素细胞，有营养眼内组织的作用，并

形成暗的环境，有利于视网膜对光色的感应。血管膜由后向

前分为脉络膜、睫状体和虹膜3部分。

内层（视网膜）：是眼球壁的最内层。有许多对光线敏

感的细胞，能感受光的刺激。可分为视部和盲部。

视部：衬于脉络膜的内面，且与其紧密相连，薄而柔软。易于从脉络膜上脱落。视神经纤维穿出视网膜处，没有感光能力，又称盲点。在眼球后端的视网膜中央区是感光最敏锐部分，称为视网膜中心(Areacentralisretinae)，相当于人眼的黄斑(Maculaluten)。视网膜视部的外层是色素上皮层，内层是神经层。神经层由浅向深部由3级神经元构成。最浅层为感光细胞。第2级神经元为双极神经元，是中间神经元。第3级为多极神经元，称为神经节细胞，其轴突向视网膜乳头集中，成为视神经。

视网膜盲部，无感光能力，外层为色素上皮，内层无神经元。被盖在睫状体及虹膜的内面。

2）眼球内容物

眼球内容物是眼球内一些无色透明的折光结构，包括晶状体、眼房水和玻璃体，它们与角膜一起组成眼的折光系统。

上面的内容虽然十分简略，但却能很有力地说明眼睛的结构极其精巧和复杂。那么。它的不合理出自何处呢？

2.人眼的结构为何是不合理的？有哪些不合理之处？

关于人眼结构合理性的质疑，主要集中在视网膜的方向上。由于我们的视网膜是上述的方向，我们不可避免地会遭遇这些问题：

1）光线由瞳孔射入，穿过血管、两层神经细胞才能抵达感光细胞，这些细胞对光的反射、吸收、和折射都有很大的影响。

2）视神经在视网膜前方聚拢，穿过视网膜再回到大脑。聚拢处没有感光细胞，这样就造成了盲点；

3）由于血管在前方，任何出血或淤血都会形成阴影影响视觉；

4）视网膜的最底层是感光细胞。这是一种很精致的、有毛的神经末梢，不可能牢固地固定住视网膜，而只是与下面一层色素表皮细胞很松地连接在一起。这就使得视网膜很容易从眼球的内壁脱落。

既然这样的结构弊病甚多，为什么不把它改过来呢？是有着某种不可抗力吗？并非如此，自然界的确存在“反过来”的眼睛，那就是头足类动物的眼睛。它的感光细胞中实际感光的部分就是朝向光线来的方向的，细胞体和它发出的神经纤维位于感光部位的后方。这样的眼睛就没有神经细胞挡住光线和视网膜脱落的问题，也没有盲点。

3.不合理之中的合理

脊椎动物眼睛的结构到底合理吗？可以肯定的是，脊椎动物的进化无疑是成功的，它们的眼睛足以满足生存和繁衍的需要。进化不是一位设计师，而是生存竞争压力下的产物。因此，任何生物的任何结构都无需完美，只要能够使它适应环境并成功完成繁衍后代的任务即可。就这一点而言，它就可以被称为是合理的。进化的意义不在于得出最完美的结果，而在于发展出能够使生命体成功繁衍的机能和结构。

1)进化的角度

眼睛常常是一些人反驳进化论的利器。他们认为如此精巧的器官不可能出于混乱无序的基因突变。这些人常常举出的例子就是达尔文自己说的：“我不得不承认：眼睛是由进化而来的这个假设是无比荒谬的。”但这些人总是会对他的另一段话选择性失明：“然而，理性告诉我，如果能够显示从一个完善和复杂的眼睛到一个非常不完善和简单的眼睛存在着大量的级别，每一级别都对其拥有者有用；更进一步的，如果眼睛的确曾发生轻微的变异，而这些变异又能遗传，这是可以确定的；如果器官发生的变异或改动对处于变化的生活条件下的动物有用，那么相信一个完善和复杂的眼睛能经由自然选择形成，虽然在我们的想象中是难以克服的，却很难说还是个真正的难题。”因此，只要找到眼睛一步步进化完善的例子，我们就有理由相信眼睛是由进化而来的，是合理并且有其原因的。

目前认为眼睛的起源是简单的感光细胞，只能感受到光的强弱变化而无法感知方向。这是因为感光细胞四周的物质都是透明的。而后一些单细胞生物进化出了眼点，在感光细胞的后方有了色素，这使得生物体能够辨别出光线的方向。色素自此和感光细胞便密不可分，因为如果没有色素，感光细胞甚至不能辨别方向的来源，更遑论成像。更复杂的眼是色素杯状眼点，见于涡虫和文昌鱼。色素细胞成杯状，感光细胞伸入到杯里面，它感受到的信号通过细胞体和细胞体的神经纤维传到“脑”中（见图），信号传递的方向与光线的方向是相反的。所以，这也是一个“倒转”的结构，其目的是让感光结构尽量靠近色素杯，以获得尽可能好的光线方向的信息。涡虫身体透明，文昌鱼感光细胞正对的一侧也是透明的，所以反置对它们并没有太大影响，重要的依然是色素细胞挡住其他方向的光线。如果我们的眼睛由这样的结构进化而来，那视网膜的反置也就不足为奇了。

再说人眼和章鱼眼的比较。人眼和章鱼眼看似十分相似，事实上却是趋同进化的产物。人眼是所谓的反置眼，来源是个体发育过程中不同细胞层的折叠，透镜结构来自于头表皮。有些研究者认为早期的动物祖先中存在的两类光敏细胞，即感光杆细胞和睫细胞分别趋向于进化为简单的眼和部分的大脑。也有一些证据认为脊椎动物的眼是脑的延伸。而章鱼眼，或称外翻眼来自表皮的眼泡，其透镜结构来源于分泌物。也就是说眼是头表皮的一部分。有一些水母例如Cladonema ，有精致的眼睛但却没有大脑。它们的眼睛直接发送信息到肌肉而不经过大脑提供的中间处理。这使我们猜想它们的脑是后于眼，或者说独立于眼发育的。由此可见，两者在很原始的阶段就非同源，只是进化出了惊人相似的结构，绝不是某几次突变就可以互相改换的。即使在最初眼睛反置的确是个“错误”，由突变和选择最终塑造的眼睛维持视网膜反置的可能性也比逆转这种反置的可能性要大得多。起源不同而结果却很相近，我认为这也是这两种眼共有结构合理性的一个证据。

2)眼睛的重要结构及其合理性

在我们的经验里，正常健康的眼睛能够相当完善地实行它的功能，这是因为眼睛具有一些关键结构，以及一些脑的重要的工作方式以克服缺点。

（1）黄斑

黄斑是有效避免感光细胞前其他细胞干扰的重大改进。在黄斑处，双极细胞、节细胞、连同它们发出的神经纤维，以及视网膜表面的血管网和神经纤维避开这个地方。这样在黄斑处，视网膜就形成一个凹陷，叫做“中央凹”，光线可以不经过其它细胞和结构而直接照射到感光细胞上，这样就把其它细胞的干扰作用最大限度地消除了。而且在“中央凹”处，视锥细胞高度密集，达到每平方毫米150,000个左右。这样黄斑就有高度的分辨率和成像能力，是我们的眼睛看得最清楚的地方。大脑的加工资源十分有限，并且有选择注意和知觉组织过