植物钾离子通道的分子生物学研究进展
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channels in plants，including structure and
their elevant genes in specialty．The latter is d i v i ded into inward-rectifying K channel(K in) genes(OsAKT 1，DKT1，
和细胞中的信号传递(尤其是保卫细胞)有关。
小麦根细胞中过极化激活的选择性源自文库流K通道
的表观平衡常数Km值为8．8 mm ol／L，与通常的
低亲和吸收系统Km值相似[
。近年来，大量
K通道基因的研究表明，K通道是植物吸收转
运钾离子的重要途径之一。保卫细胞中气孔的
开闭与其液泡中的K浓度有密切关系。质膜去
极化激活的K外向整流通道引起K外流，胞
单个钾离子通道是同源四聚体，4个亚基
(subu nit)对称的围成一个传导离子的中央孔道
(p ore)，恰好让单个K通过。对于不同的家族，
g 4 "亚基有不同数目的跨膜链( m embrane。span。
ning elem ent)组成。两个跨膜链与它们之间的P_
回环( p o r e helix loop)是K通道结构的标志
KFrl，KDC1，KZM1，ZMK2，etc．) and o utward-~ tifyin g K channel(K out) gene s (C O R K，FIDR K，STOR K，etc．)．The
possibilit y of impr o v i n g potassium nutr i tion of pla n t by bioengineerin g is also d i scussed in this paper．
器官中分离得到多种K通道基因(图3)，根据
对其结构功能和DNA序列的分析，可以把它们
分为5个大组：工，Ⅱ，Ⅳ组基因属于内向整流型
通道；m组属于弱内向整流型通道(weakly inward
rect~ er channels)；V组则是外向整流型通道[坨J。
下文中我们将分别阐述各组基因在近年来的研
究进展。
作者简介：闵水珠( 1950一)，女，浙江湖州人，主要从事植物化学
研究。
子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，
Ca2 )通道等。其中，K通道是种类最多、家族
最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及
离子流方向的不同，可把K通道分为两类：①内
向整流型K通道(inward rectif i er K channel；K
等)和外向整流型钾离子通道基因(如CORK，PTOR K，STOR K
等)。文章分别从结构、功能以及相关基因等三
方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进
行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因
中图分类号：Q945；Q735
文献标识码：A
文章编号：1 004—1 524(2005)03—01 63—07
质膨压降低，导致气孔的关闭。相反，质膜上H．
ATPase激活的超极化(hyperpolarization)促使内向
整流钾离子通道(K in)的打开，引起K的内
流，最终导致气孔的张开_】引。可见钾离子通道
在保卫细胞开闭的过程中具有传递信号的功能。
3
钾离子通道相关基因及其功能
特征
迄今，已从多种植物或同种植物的不同组织
个独特的结构特征是孔道内有一个部位可以膨
胀到1．0 nln，称为中心腔(cavity)，位于选择性过
滤器的胞内侧，细胞膜的中间。中心腔中可以容
纳一个K，其他空间则充满了水。另外，通道胞
外侧的出口处存在两个K适宜的结合位点。
2
钾离子通道的作用
有关K通道在植物体内的作用研究并不
多。从目前的结果来看，认为主要是与K吸收
提出，而一直到80年代才被Schro eder等人[23证
实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕
豆( V／c／afaba )的保卫细胞中检测出了K通道
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浙江农业学报
第l7卷(2O 05)
的存在。后来，人们又陆续在其它植物及细胞中
发现了多种类型的K通道。
1
钾离子通道的结构
AKT1(Arabidopsis K Transporter 1)是第一
个克隆到的植物K通道基因，采用酵母双突变
体互补法从拟南芥cDNA文库中筛选出来[。
cDNA序列分析表明，AKT 1长2 649 bp，其中的
阅读框为2 517 bp，编码838个氨基酸残基组成
的多肽，相对分子质量约为95 400 Da。AKT 1编
码的K通道，对K有极高的选择性，其选择性
依次是K > Rb > > Na > Li。Norther n blot
分析表明，AKT1组织特异性较强，主要在根组
织中表达。用GUS报告基因发现，除了成熟根
的表层细胞以外，在叶原基细胞和水孔中也存
在_8 J。近来研究发现，AKT 1通道不仅能促进植
物对土壤中K的吸收，还能影响根细胞的生长
的角色【3 1 J。
DKT1是最近由Elide等人从胡萝卜
( Daucu s carota)中分离出来的一种a亚基类的
K通道基因。DKT1基因长2 827 bp，其中阅读
f i lter)，在其胞内侧，细胞膜的中间，是一个中·I '．,,e／~ (cav i ty)。(b)选择性过滤器结构示意图，过滤器中每一个亚基都存在一个保守的
TVGYG序列(图中蓝色部分)，图中绿色圆球为4个钾离子的结合位点(1～4)，红色小球则为形成结合位点的氧原子。
图2
电压门控钾离子通道结构示意图(根据Jacquehne等[’]改编)
基因，Ⅲ组框定区域为弱内向整流型钾离子通道(weakly inw ard rectifier K’channe1)基因，外向整流型钾离子通道(o utward rectif i er K
cllallJlds)基因则在图中的V组区域内。
圈3
植物钾离子通道基因系统树(根据Elide等[6】文改编)
．3
Gene system tree of K
对ZMK 1通道在玉米胚芽鞘中的分布有一定影
响[3 2l。
OsAKT 1来源于水稻( Oryza sativa L．)特化
的cDNA库，Norther n blot分析表明OsAKT 1主要
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第17卷(2oo5)
植物钾离子通道基因分五组( I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V )，图中I、Ⅱ、Ⅳ组虚线框定区域为内向整流型钾离子通道(in ward retiiier K channels)
植物钾离子通道的分子生物学研究进展
闵水珠
(浙江大学生命科学学院，浙江杭州，310029)
摘
要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官
中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因(如OsAKT1，DKT1，Ktrrl，KIl l，KZM1，ZMK2
些特殊结构使其在电压门控中起到特殊作用。
图1
植物钾离子通道亚基结构示意图
F ig．1
Sketch map of potassium channel of subunits structures in the plant
(a)
(a)图中只标出直径上对置的两个亚基(tw0 d iametrically opp osite su bmits)，每个亚基上的P．回环形成狭窄的选择性过滤器(selectivity
K ey words：K
channel；structure；gene
离子通道(ion channe1)是跨膜蛋白，每个蛋
白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被
动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下
进行的运输，不需要加入任何的自由能。一般来
讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道
是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种
3．1
内向整流型钾离子通道(K in)基因
内向整流型钾离子通道基因包括四组，即组
工(AK T1组)、1 I (KAT1组)、IlI (AK T2组)、
IV(AtKC1组)。其中AKT2组为弱内向整流型钾
离子通道。
3．1．1
AK T 1组
AKT1组基因主要包括AKT1，LK T1，ZMK 1，
OsAKT 1，DKT1等，现介绍如下：
发育，当把一aktl突变体植株幼苗( aktl m utant
seedling)置于低外界K浓度时，其根毛会萎缩
得非常dx．[9J。
LK T1是从番茄(Lycopersicon esculentum
Mil1．)根毛特化的cDNA库中克隆出来的。RNA
印迹分析表明，LKT1的m RNA在根毛中强烈表
达，很可能参与植物K的吸收。LKT1编码的多
T he progress on the m olecular biology of t h e K
channels in plants
M
G Shui— zhu
( Co／e ge o f Li fe Science，
慨
Un ive rsity，Ha．~ hou 310029，China )
A bstract：Tif s review summar i zed recent progresses on molecular biology of K
肽中有97％的氨基酸序列与马铃薯的SKT1一
致，它们在功能上的相似性已经在一个电生理学
实验中得到了证实_】
。
ZMK 1( Zea m ays K
channel 1)是从玉米胚
芽鞘中分离出的K通道基因，在皮层表达。在
卵母细胞中的表达表明，ZMK1编码的K通道
是通过外部酸化激活的【1 1 J。有研究表明，蓝光
(2TM／P)，不同家族的K通道都有这样一个结
构。电压门控K通道在2TM／P之前有四条跨
膜链(Sl—S4)，使得通道具有感受并响应膜电位
的能力(sensor)。S4跨膜链每隔两个残基就有一
个带正电荷的精氨酸或赖氨酸，其他位置都是疏
水性残基，正是这些特殊结构使得S4片段在门
控过程中起着重要的作用(图1)。
构象所调节，并通过开关应答相应的信号。根据
门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、
压力激活离子通道。二是通道对离子的选择性，
离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度
的选择性。根据通道可通过的不同离子，可将离
子通道分为钾离子(po tassium ion，K )通道、钠离
收稿日期12005—01—25
F ig．2
Sketch m a p of p o tassiu m channel structures[’ ]
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闵水珠等：植物钾离子通道的分子生物学研究进展
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脱水后(直径约为0．26 nm)恰好可以通过。过滤
器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG序
列，每一个序列氨基酸上的羰基氧原子都指向孔
道。每8个氧原子以一个近似方形棱镜的形式
包围成一个K适宜的结合位点( ion．binding
site)，过滤器中存在4个这样的位点。前面第1
～3个位点处于细胞外侧，由8个TVGYG序列氨
基酸上的羰基氧原子组成，第4个位点处于最靠
近细胞内侧的位置，由4个羰基氧原子和4个侧
链苏氨酸上的羟基氧原子组成_ 4’5 J。K通道一
in)，②外向整流型K通道(outward rectif i er K
channel；K out)。
K是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，
也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，
它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有
重要的生理功能。植物中可能存在K通道，这
一
点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人
目前从植物体中发现的K通道几乎全是电
压门控型的，如保卫细胞中的K外向整流通道
等，其结构模型如图2一a所示。离子通透过程
中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤
器(s e lectivity filter)中(图2一b)，X射线晶体学显
示选择性过滤器长1．2 nIll，孔径约为0．3 n Ill，K
很多钾离子通道亚基都由6个跨膜链组成( s1～S6)，其中s5、S6之间的多肽链属于孔道区，sl～S4是电压敏感区( Sensor)，S4上的一
channel[】
在根组织中表达，叶片组织上也有少量表达。
OsAKT1的表达具有明显地细胞特异性( cell—
specif i city)，比如在根组织中，其在表皮和内皮层
细胞中强烈表达，而在脉管系统和外皮层细胞中
表达量则要低得多【3 0]。最近研究表明，OsAKT1
似乎在盐胁迫下水稻的K吸收过程中扮演重要
their elevant genes in specialty．The latter is d i v i ded into inward-rectifying K channel(K in) genes(OsAKT 1，DKT1，
和细胞中的信号传递(尤其是保卫细胞)有关。
小麦根细胞中过极化激活的选择性源自文库流K通道
的表观平衡常数Km值为8．8 mm ol／L，与通常的
低亲和吸收系统Km值相似[
。近年来，大量
K通道基因的研究表明，K通道是植物吸收转
运钾离子的重要途径之一。保卫细胞中气孔的
开闭与其液泡中的K浓度有密切关系。质膜去
极化激活的K外向整流通道引起K外流，胞
单个钾离子通道是同源四聚体，4个亚基
(subu nit)对称的围成一个传导离子的中央孔道
(p ore)，恰好让单个K通过。对于不同的家族，
g 4 "亚基有不同数目的跨膜链( m embrane。span。
ning elem ent)组成。两个跨膜链与它们之间的P_
回环( p o r e helix loop)是K通道结构的标志
KFrl，KDC1，KZM1，ZMK2，etc．) and o utward-~ tifyin g K channel(K out) gene s (C O R K，FIDR K，STOR K，etc．)．The
possibilit y of impr o v i n g potassium nutr i tion of pla n t by bioengineerin g is also d i scussed in this paper．
器官中分离得到多种K通道基因(图3)，根据
对其结构功能和DNA序列的分析，可以把它们
分为5个大组：工，Ⅱ，Ⅳ组基因属于内向整流型
通道；m组属于弱内向整流型通道(weakly inward
rect~ er channels)；V组则是外向整流型通道[坨J。
下文中我们将分别阐述各组基因在近年来的研
究进展。
作者简介：闵水珠( 1950一)，女，浙江湖州人，主要从事植物化学
研究。
子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，
Ca2 )通道等。其中，K通道是种类最多、家族
最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及
离子流方向的不同，可把K通道分为两类：①内
向整流型K通道(inward rectif i er K channel；K
等)和外向整流型钾离子通道基因(如CORK，PTOR K，STOR K
等)。文章分别从结构、功能以及相关基因等三
方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进
行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因
中图分类号：Q945；Q735
文献标识码：A
文章编号：1 004—1 524(2005)03—01 63—07
质膨压降低，导致气孔的关闭。相反，质膜上H．
ATPase激活的超极化(hyperpolarization)促使内向
整流钾离子通道(K in)的打开，引起K的内
流，最终导致气孔的张开_】引。可见钾离子通道
在保卫细胞开闭的过程中具有传递信号的功能。
3
钾离子通道相关基因及其功能
特征
迄今，已从多种植物或同种植物的不同组织
个独特的结构特征是孔道内有一个部位可以膨
胀到1．0 nln，称为中心腔(cavity)，位于选择性过
滤器的胞内侧，细胞膜的中间。中心腔中可以容
纳一个K，其他空间则充满了水。另外，通道胞
外侧的出口处存在两个K适宜的结合位点。
2
钾离子通道的作用
有关K通道在植物体内的作用研究并不
多。从目前的结果来看，认为主要是与K吸收
提出，而一直到80年代才被Schro eder等人[23证
实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕
豆( V／c／afaba )的保卫细胞中检测出了K通道
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的存在。后来，人们又陆续在其它植物及细胞中
发现了多种类型的K通道。
1
钾离子通道的结构
AKT1(Arabidopsis K Transporter 1)是第一
个克隆到的植物K通道基因，采用酵母双突变
体互补法从拟南芥cDNA文库中筛选出来[。
cDNA序列分析表明，AKT 1长2 649 bp，其中的
阅读框为2 517 bp，编码838个氨基酸残基组成
的多肽，相对分子质量约为95 400 Da。AKT 1编
码的K通道，对K有极高的选择性，其选择性
依次是K > Rb > > Na > Li。Norther n blot
分析表明，AKT1组织特异性较强，主要在根组
织中表达。用GUS报告基因发现，除了成熟根
的表层细胞以外，在叶原基细胞和水孔中也存
在_8 J。近来研究发现，AKT 1通道不仅能促进植
物对土壤中K的吸收，还能影响根细胞的生长
的角色【3 1 J。
DKT1是最近由Elide等人从胡萝卜
( Daucu s carota)中分离出来的一种a亚基类的
K通道基因。DKT1基因长2 827 bp，其中阅读
f i lter)，在其胞内侧，细胞膜的中间，是一个中·I '．,,e／~ (cav i ty)。(b)选择性过滤器结构示意图，过滤器中每一个亚基都存在一个保守的
TVGYG序列(图中蓝色部分)，图中绿色圆球为4个钾离子的结合位点(1～4)，红色小球则为形成结合位点的氧原子。
图2
电压门控钾离子通道结构示意图(根据Jacquehne等[’]改编)
基因，Ⅲ组框定区域为弱内向整流型钾离子通道(weakly inw ard rectifier K’channe1)基因，外向整流型钾离子通道(o utward rectif i er K
cllallJlds)基因则在图中的V组区域内。
圈3
植物钾离子通道基因系统树(根据Elide等[6】文改编)
．3
Gene system tree of K
对ZMK 1通道在玉米胚芽鞘中的分布有一定影
响[3 2l。
OsAKT 1来源于水稻( Oryza sativa L．)特化
的cDNA库，Norther n blot分析表明OsAKT 1主要
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植物钾离子通道基因分五组( I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V )，图中I、Ⅱ、Ⅳ组虚线框定区域为内向整流型钾离子通道(in ward retiiier K channels)
植物钾离子通道的分子生物学研究进展
闵水珠
(浙江大学生命科学学院，浙江杭州，310029)
摘
要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官
中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因(如OsAKT1，DKT1，Ktrrl，KIl l，KZM1，ZMK2
些特殊结构使其在电压门控中起到特殊作用。
图1
植物钾离子通道亚基结构示意图
F ig．1
Sketch map of potassium channel of subunits structures in the plant
(a)
(a)图中只标出直径上对置的两个亚基(tw0 d iametrically opp osite su bmits)，每个亚基上的P．回环形成狭窄的选择性过滤器(selectivity
K ey words：K
channel；structure；gene
离子通道(ion channe1)是跨膜蛋白，每个蛋
白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被
动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下
进行的运输，不需要加入任何的自由能。一般来
讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道
是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种
3．1
内向整流型钾离子通道(K in)基因
内向整流型钾离子通道基因包括四组，即组
工(AK T1组)、1 I (KAT1组)、IlI (AK T2组)、
IV(AtKC1组)。其中AKT2组为弱内向整流型钾
离子通道。
3．1．1
AK T 1组
AKT1组基因主要包括AKT1，LK T1，ZMK 1，
OsAKT 1，DKT1等，现介绍如下：
发育，当把一aktl突变体植株幼苗( aktl m utant
seedling)置于低外界K浓度时，其根毛会萎缩
得非常dx．[9J。
LK T1是从番茄(Lycopersicon esculentum
Mil1．)根毛特化的cDNA库中克隆出来的。RNA
印迹分析表明，LKT1的m RNA在根毛中强烈表
达，很可能参与植物K的吸收。LKT1编码的多
T he progress on the m olecular biology of t h e K
channels in plants
M
G Shui— zhu
( Co／e ge o f Li fe Science，
慨
Un ive rsity，Ha．~ hou 310029，China )
A bstract：Tif s review summar i zed recent progresses on molecular biology of K
肽中有97％的氨基酸序列与马铃薯的SKT1一
致，它们在功能上的相似性已经在一个电生理学
实验中得到了证实_】
。
ZMK 1( Zea m ays K
channel 1)是从玉米胚
芽鞘中分离出的K通道基因，在皮层表达。在
卵母细胞中的表达表明，ZMK1编码的K通道
是通过外部酸化激活的【1 1 J。有研究表明，蓝光
(2TM／P)，不同家族的K通道都有这样一个结
构。电压门控K通道在2TM／P之前有四条跨
膜链(Sl—S4)，使得通道具有感受并响应膜电位
的能力(sensor)。S4跨膜链每隔两个残基就有一
个带正电荷的精氨酸或赖氨酸，其他位置都是疏
水性残基，正是这些特殊结构使得S4片段在门
控过程中起着重要的作用(图1)。
构象所调节，并通过开关应答相应的信号。根据
门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、
压力激活离子通道。二是通道对离子的选择性，
离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度
的选择性。根据通道可通过的不同离子，可将离
子通道分为钾离子(po tassium ion，K )通道、钠离
收稿日期12005—01—25
F ig．2
Sketch m a p of p o tassiu m channel structures[’ ]
维普资讯
闵水珠等：植物钾离子通道的分子生物学研究进展
·165 ·
脱水后(直径约为0．26 nm)恰好可以通过。过滤
器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG序
列，每一个序列氨基酸上的羰基氧原子都指向孔
道。每8个氧原子以一个近似方形棱镜的形式
包围成一个K适宜的结合位点( ion．binding
site)，过滤器中存在4个这样的位点。前面第1
～3个位点处于细胞外侧，由8个TVGYG序列氨
基酸上的羰基氧原子组成，第4个位点处于最靠
近细胞内侧的位置，由4个羰基氧原子和4个侧
链苏氨酸上的羟基氧原子组成_ 4’5 J。K通道一
in)，②外向整流型K通道(outward rectif i er K
channel；K out)。
K是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，
也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，
它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有
重要的生理功能。植物中可能存在K通道，这
一
点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人
目前从植物体中发现的K通道几乎全是电
压门控型的，如保卫细胞中的K外向整流通道
等，其结构模型如图2一a所示。离子通透过程
中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤
器(s e lectivity filter)中(图2一b)，X射线晶体学显
示选择性过滤器长1．2 nIll，孔径约为0．3 n Ill，K
很多钾离子通道亚基都由6个跨膜链组成( s1～S6)，其中s5、S6之间的多肽链属于孔道区，sl～S4是电压敏感区( Sensor)，S4上的一
channel[】
在根组织中表达，叶片组织上也有少量表达。
OsAKT1的表达具有明显地细胞特异性( cell—
specif i city)，比如在根组织中，其在表皮和内皮层
细胞中强烈表达，而在脉管系统和外皮层细胞中
表达量则要低得多【3 0]。最近研究表明，OsAKT1
似乎在盐胁迫下水稻的K吸收过程中扮演重要