生态系统中的初级生产力

生态系统中的初级生产力

生态系统中的植物所固定的太阳能或制造的有机物质成为初级生产量或第一性生产量（primary production）。动物和其它异养生物的生产量称为次级生产量或第二性生产量（second production）。

总初级生产量（GP）= 净初级生产量（NP）+ 呼吸消耗（R）

净初级生产量（NP）= 总初级生产量（GP）- 呼吸消耗（R）

初级生产量常以每年每平方米生产的有机物干重（g/ m2.a）或固定的能量值（J/ m2.a）表示。

生态系统内单位面积现存的有机物就是生物量（biomass），实际上就是净生产量的累计量。其单位为（g/m2）或（J/ m2）。

对生态系统中的某一营养级来说，总生物量在某一时期的变化为：

dB/dt = NP-R-H-D

（H为被较高营养级动物所取食的生物量；D为死亡所损失的生物量）。

地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大，并因气候的不同而异（见表，书214页）。同时也随生态系统的发育而变化。

对于动物种群来说，转化为次级生产量（肉、奶、蛋、毛皮、骨骼、血液、蹄、角、内脏等）的能量收支可用下式表示：

C = A+FU

C：从外界摄取的能量，A：被同化的能量，FU：以粪便、热量等形式损失的能量。

A =P+R

P：次级生产量，R：呼吸消耗。因此，

P = C-FU-R

（一）初级生产的基本概念

生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定。因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（Primary Production）。

在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消

耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross primary production）。从总初级生产量（GP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NP），这三者之间的关系是：GP = NP + R

NP = GP - R

净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（g／m2·a）或每年每平方米所固定能量值（J／m2·a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。

植物组织平均每千克干重相当于1.8×104焦，动物组织平均每千克干重相当于2.0×104焦热量值。

净生产量用于植物的生长和生殖，因此随着时间的推移，植物逐渐长大，数量逐渐增多，而构成植物体的有机物质（包括根、茎、叶、花、果实等）也就越积越多。逐渐累积下来的这些净生产量，一部分可能随着季节的变化而被分解了，另一部分则以生活有机质的形式长期积存在生态系统之中。在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量（biomass）。可见，生物量实际上就是净生产量的累积量，某一时刻的生物量就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质总量。生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重（g／m2）或平均每平方米生物体的热值（J／m2）来表示。

应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。

对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以

dB／dt = NP - R - H - D

其中的dB／dt代表某一时期内生物量的变化，H代表被较高营养级动物所取食的生物量，D代表因死亡而损失的生物量。一般说来，在生态系统演替过程中，通常GP＞R，NP 为正值，这就是说，净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分，其余则转化为生物量，因此生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长。当生态系统的演替达到顶极状态时，生物量便不再增长，保持一种动态平衡（此时GP = R）。

值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但对人的潜在收获量却最小（即净生产量最小）。可见，生物量和生产量之间存在着一定的关系，生物量的大小

对生产量有某种影响，当生物量很小时如树木稀疏的森林和鱼数不多的池塘，就不能充分利用可利用的资源和能量进行生产，生产量当然不会高。以一个池塘为例，如果池塘里有适量的鱼，其底栖鱼饵动物的年生产量几乎可达其生物量的17倍之多；如果池塘里没有鱼，底栖鱼饵动物的生产量就会大大下降，但其生物量则会维持在较高的水平上。可见，在有鱼存在时，底栖鱼饵动物的生物量虽然因鱼的捕食而被压低，但生产量却增加了。了解和掌握生物量和生产量之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎时机和捕获量，鱼类的捕捞时间和鱼获量都具有重要的指导意义。

（二）初级生产量的限制因素

1．陆地生态系统

光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量。

一般情况下植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为限制因素，例如冠层下的叶子接受光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光合强度，对C4植物可能达不到光辐射的饱和强度。水最易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升，其结果是净生产量与温度呈驼背状曲线。

潜蒸发蒸腾（potential evapotranspiration,PET）指数是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标，而PET—PPT（mm/a）（PPT为年降水量）值则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。遥感是测定生态系统初级生产量的一种新技术，可同时测定很大的陆地区域，在近代生态学研究中得到推广应用。根据遥感测得近红外和可见光光谱数据而计算出来的NDVI指数（标准化植被差异指数）提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标，与文献报道的各种陆地生态系统地面净初级生产量是符合的。营养物质是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。

2．水域生态系统

光是影响水体初级生产力的最重要的因子。莱塞尔（Ryther，1956）提出预测海洋初级生产力的公式：

其中：P为浮游植物的净初级生产力；R为相对光合速率；k为光强随水深度而减弱的衰变系数；C为水中的叶绿素含量。