常规林木育种研究现状与发展趋势

专题论述

常规林木育种研究现状与发展趋势

郑勇奇

(中国林业科学研究院林业研究所,北京100091)

摘要　常规林木育种最重要的途径是利用树种现有的自然遗传变异以及利用育

种手段创造遗传变异,通过选择获得优良品种,使目的性状在遗传上得到改良。把常规育种的分阶段遗传试验如种源试验、子代测定等整合到同一试验,以及对

多个性状的综合选择,使传统的田间试验所需时间大大缩短,缩短育种周期,加

速育种进程,为育种项目带来巨大的经济效益。另一方面,随着计算机技术的迅

速发展,进行复杂模拟和运算的能力不断提高,使育种值估计和预测的精确度越

来越高,也使采用复杂的试验设计成为可能。随着许多林木育种项目进入高世

代,多世代育种受到日益广泛的重视。在育种群体或种子园内,通过建立优化育

种模型对遗传材料进行优化配置。未来林木育种策略和育种目标将会把育种成

本等经济因素考虑在内,根据育种项目的经济效果来确定育种方法。育种新技术

必须以常规育种项目为依托,才能真正发挥作用。

关键词　常规林木育种　遗传变异　育种模型　育种周期　分子遗传学

林木育种的基本原则是根据林木的遗传变异规律,应用遗传学知识,改良树木的遗传品质,培育新品种,达到速生、丰产和优质的目的。遗传变异是常规林木育种的重要前提条件,利用树种现有的自然遗传变异或通过不同的育种手段人为创造遗传变异,通过选择获得优良品种,使目的性状在遗传上得到改良[1～3]。林木育种首先利用树种现有的自然遗传

变异,通过一系列遗传测定来选择合适的遗传材料[1,4]。遗传测定通常从树种选择开始,进

而进行树种全分布区种源试验,然后集中分布区种源试验,再开展优良家系和优良单株的选择。人工遗传变异通过对林木的谱系操作来获得,如不同种源(或群体)间、不同家系间的杂交和单株间控制授粉等。通过子代测定,选择优良家系和单株,并对它们进行无性繁殖,最后经过无性系测定,筛选优良无性系[1]。通过这些测定程序后,确定最优良的遗传材料,用于建立种子园和生产造林。同时,用这些优良遗传材料,建立下一代的育种群体,开始新一轮的育种周期,以获得更多的遗传增益。所有的遗传测试或谱系操作都是按先后顺序循序渐进,并都以前一阶段试验结果为基础。由于林木的生长周期长,完成一次从树种选择到无性系林业的过程需要几十年甚至更长的时间[5]。但这些测试过程所带来的效益第14卷　第3期 世　界　林　业　研　究 V o l.14　No.32001年6月 W or ld F or est ry Research Jun.2001 收稿日期:2000-02-16

是巨大的,比如选择正确的种源除了提高适应力和抗性外,一般可以获得高达30%～100%的材积增益,而种源选择方法简单、费用低廉[6]。此外,通过其它育种方法如无性系选育和高世代育种可获得更大的遗传增益。

由于林木生长周期长、遗传评价困难和短期效益不明显等特点,以及近年来分子生物技术的发展及在动物、农作物和植物育种上的广泛应用,林业生物技术越来越受到重视,常规林木育种技术的地位和作用开始被忽视,常规林木育种面临严峻的挑战。为此,本文试图对传统林木育种研究的现状和发展趋势进行分析,提出在新的形势下,常规林木育种的研究重点,并探讨应该采取的应对措施。

1　国内外研究现状与进展

1.1　多性状综合选择策略

多性状综合选择是缩短遗传测试时间、加速育种进程的重要手段。国外这方面的研究多集中于指数选择方法、选择指数和各性状相对权重的计算,此外颇受关注的还有间接选择方法,通过间接选择,根据一个性状实现对另一性状的改良。间接选择特别适合于某些难测定性状如木材密度,国外经常采用一种类似于射钉枪被称为Py lodine 的测密度仪,通过钻压树干获得钻头进入木材不同深度的读数,由于这一读数与实际木材密度相关紧密,故可用它来进行木材密度的间接选择。使用测密度仪,测量效率提高,成本大大降低。此外,性状早晚相关分析也常用于间接选择。多性状综合选择可大大提高性状改良效率,带来极为明显的经济效益。

我国多数树种的遗传改良主要采用各性状独立选择,对多性状的改良基于单一性状的改良。近年来对多性状综合选择的研究开始加强,多性状综合指数选择方法得到一定的应用,但这些性状大都是相关紧密的同类性状如反映树木生长的树高、胸径等,对相关不明显或负相关的性状的综合选择较少,近年来开始进行木材材性性状的改良。因受研究经费的限制,基因型和环境交互作用的研究还很不足。近年来,分子辅助选择日益受到重视,研究刚刚起步,与国外差距很大。

1.2　田间遗传试验

由于林木本身的生物学特性,常规育种的遗传试验通常分多个阶段进行,循序渐进,遗传测试周期长,与动物和农作物等相比,短期经济效益不明显。主要原因是传统方法受计算和分析能力制约,设计和分析方法简单,使遗传测试占地面积大,环境变异不好控制,投资加大,分析精度降低。这种多阶段遗传测试导致选育周期(育种世代间隔)很长,育种进程缓慢。

近年来,林木田间试验设计和分析方法有较大发展,国外仅有少数有关报道,中国在此方面基本上处在国际前沿。由于实际应用中经济方面的压力,遗传测试常常把多个不同的测试阶段结合起来,通过改进设计和分析方法来提高测试的精度。从20世纪80年代起中国就开始采用改进的田间试验方法,把树种试验和种源试验结合,种源试验与子代测定结合并最终将试验转变成种子园,这些方法已被成功地应用于桉树、木麻黄、松树等树种的遗传改良项目中[7～9]。如郑勇奇等[5](1994)在加勒比松田间试验中,把树种试验、种源试验、子代测定以及种子园等多种功能融合于同一试验,大大缩短了田间遗传测试所需时11第3期 郑勇奇:常规林木育种研究现状与发展趋势

12 世　界　林　业　研　究 第14卷

间,加速了育种进程。但这些主要是在试验布置方式上的实际应用,没有对这些方法在理论上作更深入的探索。

1.3　育种周期

林木育种周期和世代更替主要取决于育种策略和测试方法,中国多数树种的育种项目仍保持在第1个世代的水平,少数进入第2个世代如湿地松、杉木等树种[10],许多树种的育种项目停留在种源/家系/无性系水平上,没有进入高世代育种,育种进程比较缓慢。目前世界上大多数林木育种项目都不超过3个世代,林木育种发达的西方国家如美国、加拿大和欧洲的芬兰、瑞典等,一些重要用材树种的育种项目都进入第2或第3个世代。如美国的火炬松育种已进入第3个育种周期[11]。

在单世代选择育种理论和方法方面,国外的研究很多,特别是在个体育种值预测方面的研究,焦点集中在如何提高育种值的预测精度,这是提高单世代育种遗传增益的主要研究方向。发表了众多的新理论和方法,最典型的一个例子就是BLUP(最佳线性无偏预测)方法的发展和应用[12]。国内在此方面的研究仅偶见报道,更没有在实际育种项目中应用。

1.4　多世代育种和遗传增益的可持续性

近些年,国外已开始重视并加强多世代育种和长期遗传增益的理论研究,如加拿大的Br isbane等(1995)[13]提出在固定的近交水平下获取最大遗传增益的方法;瑞典的Lind-gren等(1997)[14]建议对传统的“有效群体规模”进行改进,采用“状态数”监测群体基因多样性。郑勇奇等(1997)[15]和Lindgren等(1997)[16]提出用群体共祖系数来计算群体基因多样性和近亲关系,并提出以此对育种值进行调整后作为选择依据。郑勇奇等(1998)[17]还在遗传材料优化配置方面进行了尝试,建立了向育种群体中引入新材料的育种模型。Lindgren等(1997)[18]提出在选择标准中纳入遗传材料成本等经济因素。Er ik等计划研建监测和调控多样性和遗传增益的模拟程序。在遗传测定方面,郑勇奇等(1994)[5]曾把种源试验和子代测定结合于同一试验群体,以缩短测定时间,加快育种进程。

1.5　分析手段

除了实验技术和实验手段之外,数据运算和分析也是林木良种选育的重要手段,直接影响研究成果的科学水平。我国过去对此重视不够,计算机程序的研究开发的资助经费严重不足,直接影响了林木育种的学术水平。南京林业大学曾研制一套综合性林木育种的计算机分析软件包,但没有得到很好的推广,实际用户很少。唐守正等(1989)[19]开发的一套林业统计分析软件,只适用于一般的简单统计分析,对林木育种的许多数据分析要求还不能完全满足。其主要限制是该套程序对数据的格式和形式要求不灵活。我国多数林木育种的应用程序比较简单,是为满足特定分析目的而开发的,不具有广泛适用性。

常规林木育种的许多复杂的计算和分析,得益于计算机技术的发展和统计分析能力的提高,随着计算机硬件和软件技术的迅猛发展,许多以前不可能进行的复杂运算和模拟都变得轻而易举,因而促进了林木育种遗传测试在试验设计和统计分析方面的明显改进。

1.6　标记辅助选择

分子标记技术的发展为标记辅助选择应用于常规林木育种提供了广阔的应用前景,特别是在早期选择和难测定性状的间接选择方面,具有很大的应用价值。近年来,国外对林木生长、物候、木材密度和抗病等性状作了一些标记辅助选择的研究[20,21],如Bo usquet (1994)[22]等对白云杉成熟材木材密度进行了基于标记的早期选择。然而,在遗传图谱中