生物膜的研究进展
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第7卷第5期1998年10月
环境科学进展
ADVANCES IN ENV IRONM EN TAL SCIENCE
Vol.7,No.5
Oct.,1999生物膜的研究进展Ξ
王文军1、2 王文华1 黄亚冰1 张学林2
(1中国科学院生态环境研究中心环境水化学国家重点实验室,北京100085)
(2中国科学院长春地理研究所,长春130021)
摘 要
本文综述了近年来生物膜研究成果,包括生物膜的发育形成、形态结构、组成、物理-化学特征、抗性等;生物膜在污水处理方面的作用和微生物组织腐蚀性的负效应。
关键词:生物膜 特征 作用
生物膜在天然水环境中和工程处理过程中起着重要的作用[1-3]。在天然水环境中,绝大部分矿物颗粒表面覆盖着有机外壳[4],这些有机外壳由腐殖酸物质和生物膜组成,它们将强烈地改变矿物颗粒的吸附行为,这种表面吸附作用在河水污染物的迁移过程中起着决定性作用。在工业应用中,生物膜的作用表现在废水处理,以及酸性矿物排泄物的生物修复等方面,例如在水和废水处理系统中,生物膜反应器比悬浮生长反应器具有更大的优势,能提高生物量在反应器中的滞留程度,促进对污染物降解效率。生物膜的破坏性作用表现在清洁水系统中,以及微生物诱导的腐蚀等方面[5,6]。随着对生物膜在自然环境(如水、土、生物环境)中和工业应用方面的重要性的不断认识,在过去的二十多年,人们对生物膜的兴趣极大地增加[7]。美国、德国、日本、英国、法国等国家对生物膜进行了大量的研究[1-31],取得了一些初步的研究成果。
一、生物膜的形成及影响因素
生物膜形成于自然环境和人工环境中。在自然环境条件下,生物膜存在于几乎所有暴露于水中的固体表面上,代表了一类微生物群体,其中有各种寄居者如固着细菌、原生动物、真菌和藻类[4-9]。这些微生物细胞及非生物物质镶嵌在微生物分泌的有机聚合物基质(Matrix)中,聚合物基质由细菌胞外聚合物质和腐殖质等其它有机物质组成。即生物膜代表了一种稳定的由微生物细胞组成的复杂混合物的微生态系统,细胞镶嵌在胞外聚合物的基质中,并且附着到固体表面。生物膜发育形成的条件和时间序列大致为[9]: (1)存在着清洁的可用于聚居的固体表面;(2)一种有机分子膜快速形成;(3)聚结的细胞
Ξ1国家自然科学基金资助项目:29777027
2中国科学院武汉水生所淡水生态与生物技术国家重点实验室开放基金资助
松散地附着;(4)聚居的细菌牢固地附着;(5)微生物群落形成,产生胞外聚合物;(6)群落向上和向外扩展,形成规则和不规则结构;(7)生物膜成熟,新的菌种进入生物膜并生长,有机和无机碎片被结合,并且溶液梯度形成,导致了生物膜空间的异相结构;(8)生物膜可能被噬细菌的原生动物捕食;(9)成熟的生物膜可以脱落,使这种循环交替地重复进行;(10)形成了一种顶级群落。
在人工设备上,生物膜的形成和存在引起人们高度重视。对不锈钢输水管道表面和船体水下部分表面上形成的生物膜研究较多。饮用水中含有少量的异养微生物组织。它们聚居在不锈钢管道表面形成生物膜[5]。304、316两种型号的不锈钢用作大型建筑物的输水管道材料。经过12个月饮用水生物膜的发育,304型号不锈钢上的生物膜中活细胞数目平均为2.8×103cfucm -2,316型号不锈钢上为3.6×102cfucm -2。经过4个月和8个月的生物膜发育,在粗糙的不锈钢上,活细胞和总细胞数目显著地高于光滑的不锈钢(p <0.05)。但经过12个月之后,这两种光洁度的表面上活细胞数目没有明显的差别。304型号不锈钢上生物膜中总碳氢化合物含量和生物量干重稍高于316型号不锈钢上生物膜中的相应含量,但不十分明显。附着在不锈钢上的生物膜细菌为混合物,包括Pseu 2domona spp.,Methylobacteri um spp.,A ci netobacter spp.,Corynebacteri um/A rthrobacter spp.和M icrococuus spp.。电耦合等离子体分光光度计分析表明,在304、316型号不锈钢管道上生物膜中有重金属离子富集。暴露在管道水中4个月之后,316型号不锈钢上分离到的生物膜中钼为0.04mg/L ,12个月后,生物膜中钼达到0.05mg/L 。扫描电子显微镜观察到棒形和球形的细菌和硅藻的微生物群落形态。
水文条件、基底(Substratum )类型、营养水平、光照是水环境中生物膜形成的最主要影响因素[6,7,9-11]。
水文条件中流速对生物膜的形成极其重要。在人为控制的不同管道水流速下,研究了暴露于管道水中5个月的不锈钢管道表面上形成的生物膜[6]。生物膜中优势微生物是棒形的,微生物群落的形态极其不同。在较高的管道水流速条件下,生物膜中含有多种不同的微生物组织,丝状菌是主要微生物群体,而在低流速条件下丝状菌较少。在两种管道水流速条件下,菌群的形态也不相同。低流速时,大量的单细胞明显地附着,并且在生物膜中形成群落,而高流速时,细胞呈堆状附着,单细胞很少。由于较强的粘附、较高的剪应压力以及胞外多糖聚合物的较高产量,高流速下形成的比在低流速下形成的生物膜可以更牢固地粘附在不锈钢管道表面上。在天然水体中,对生物膜形成的研究也表明,控制生物膜发育的最主要参数是水的流速,高流速使生物膜易于形成单层结构,而低流速使生物膜形成复杂结构[7]。
基底的粗糙度是生物膜形成的最主要影响因素之一[7]。在英国River Conder 经过16周的培养,使用碳化硅砂质取样管进行实验。在2周时间内,基底粗糙性和高河水流速的结合极大地增加了取样管上的生物量。在长达16周的时间后,这些参数似乎不影响天然生物膜的形成和维持。微生物最初聚居到暴露在天然水体中的固体表面上,在很大程度上受到基底、固体表面与活性溶液以及细菌表面的物理化学相互作用的控制,而不是受生物过程的控制。在海洋系统中,控制微生物群居的最初并且最重要的表面特征是细菌和基底之间的物理接触[11]。经过暴露于美国O ’ahu 南海岸海水中3天之后,在11类
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4 王文军等:生物膜的研究进展 7卷