单胃动物蛋白质研究进展
体外酶法研究进展
体外酶法研究进展摘要：消化能值是评定饲料能量生物学效的主要指标之一。
客观精准地评定饲料的消化能值是确定动物营养需要量及优化饲料配方的主要决策依据。
本文主要介绍了体外酶法的研究进展，影响评定准确性的因素以及体外酶法评定饲料消化能中存在的一些难题。
关键词：猪;消化能;体外酶法引言能量是饲料营养物质的第一要素。
代谢能值是评定饲料能量生物学效的主要指标之一，因此，客观精准地评定饲料的代谢能值是确定动物营养需要量及优化饲料配方的主要决策依据。
目前评定饲料营养价值的方法主要有体内法、半体内法(运动尼龙袋法)和体外法(酶法)。
体内法和半体内法评定饲料营养物质在小肠消化率虽然较为客观实际，但都需要依赖于试验动物，半体内法还需要借助于必要的瘘管手术和试验设备，试验较麻烦且费用昂贵，不适于生产实际，而酶法是利用一种或多种酶或动物小肠液模拟动物体内的环境，在体外对营养物质进行消化，以评定营养物质的消化率，是一种快速且相对准确的试验方法。
酶法最早产生于50年代，最初只是用单一胃蛋白酶法评定饲料蛋白质的消化率，虽然这一方法快速简便，但与体内法所测数据相差较大(Grand 和Carroll,1958; Campbell,1961)。
Akeson和Stahmann(1964)进一步发展了酶法，在胃蛋白酶的基础上又加入了胰蛋白酶，测得真蛋白消化率与体内法所测数据强烈相关(r=0.995)，使得胃蛋白酶加胰蛋白酶法成为评定单胃动物饲料蛋白质消化率的常规方法, 但这种方法是在假定蛋白消化率不受其他养分消化影响的基础上建立的，而消化道酶谱是一个复杂多变的多酶系统，由于各种酶元所需要的激活条件不同以及酶作用于底物的反馈抑制作用。
所以胃蛋白酶加胰蛋白酶法并不能真正反映体内消化过程。
日本Furuya(1974)提出了胃蛋白酶加小肠液测定离体消化试验方法，通过离体法和全收粪二者比较,两法干物质和能量消化率间均为强相关，且测值相当一致。
国内张子仪等(1981-1988)对此法做了进一步研究，已形成一套完整的实验室测定猪饲料营养物质消化率的体外方法。
赖氨酸及其在鸡、猪营养上的研究进展
动物营养学报２０２０，３２（３）：９８９⁃９９７ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０３．００３赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展贾红敏１，２㊀韩㊀冰２㊀刘向阳２㊀谯仕彦１，３∗（１．中国农业大学动物科学与技术学院，北京１００１９３；２．中牧实业股份有限公司，北京１０００９５；３．生物饲料添加剂北京市重点实验室，北京１００１９３）摘㊀要：赖氨酸可以直接参与动物机体蛋白质的合成，作为鸡㊁猪的限制性氨基酸，其在饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂本文结合目前国内外的现有研究，对赖氨酸及其在鸡㊁猪营养中的应用作简要的概述，为赖氨酸在畜禽营养中的进一步研究与应用提供理论依据㊂关键词：赖氨酸；鸡；猪中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０３⁃０９８９⁃０９收稿日期：２０１９－０８－２８作者简介：贾红敏（１９８６ ），女，山东济南人，博士，从事动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｈｏｎｇｍｉｎ＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：谯仕彦，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｑｉａｐｓｈｙ＠ｍａｆｉｃ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀赖氨酸通常是单胃动物饲粮中的必需氨基酸，是典型的玉米－豆粕型饲粮或其他饼粕替代豆粕饲粮中的重要营养成分，直接参与动物机体蛋白质的合成，是合成蛋白质不可或缺的重要组成部分㊂研究者对赖氨酸及其相关应用的研究已经超过１３０年㊂如今，赖氨酸在动物饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂因在畜禽营养中特有的生理功能，赖氨酸显得重要且无法被替代㊂本文基于近些年来国内外的相关研究，对赖氨酸及其在单胃动物营养中的应用作简要的回顾，为赖氨酸在畜禽行业中的更好研究与应用提供一定的理论基础㊂１㊀赖氨酸的研究进展１．１㊀赖氨酸的发现及结构㊀㊀早在１８８９年，赖氨酸作为酪蛋白的水解产物被Ｄｒｅｃｈｓｅｌ发现；１８９１年，赖氨酸的组成成分被确定并被命名；１８９９年，赖氨酸的结构被确定；１９０２年，赖氨酸可以通过化学合成；１９２８年，晶体赖氨酸第１次被制备［１］㊂㊀㊀赖氨酸化学分子式为Ｃ６Ｈ１４Ｏ２Ｎ２，又名２，６－二氨基己酸，其化学基本结构如图１所示，碱性特征明显，被视为一种氨基羧酸，相对分子质量为１４６．１９，熔点为２６３ ２６４ħ㊂纯品赖氨酸从外观上看为白色，形状为针状结晶，易溶于水，难溶于有机溶液，无明显气味，稍带一种较为特殊的臭味㊂赖氨酸不太容易结晶，且旋光性较为明显㊂从光学活性的角度看可分为Ｌ型（左旋）㊁Ｄ型（右旋）和ＤＬ型（消旋）３种结构类型㊂单胃动物体内不存在Ｄ－氨基酸氧化酶，只能利用Ｌ型赖氨酸㊂图１㊀赖氨酸的化学基本结构Ｆｉｇ．１㊀Ｂａｓｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｙｓｉｎｅ１．２㊀赖氨酸的代谢过程㊀㊀赖氨酸在体内的代谢过程如图２所示［２－３］㊂赖氨酸在动物体内的代谢首先生成乙酰乙酰辅酶Ａ（ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡ，ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌ⁃ＣｏＡ），也称戊二酰辅酶Ａ，进一步分解可能有以下２种方式：一是生成α－酮戊二酸或乙酰辅酶Ａ，进入三羧酸㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷循环；二是经过机体消化吸收，通过酶的作用形成肉毒碱，为机体提供合成蛋白质过程中的能量㊂赖氨酸在分解代谢过程中可以产生酮体，因此与亮氨酸㊁苏氨酸㊁色氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸和酪氨酸等均属于生酮氨基酸㊂㊀㊀①氨基氧化酶ａｍｉｎｏｏｘｉｄａｓｅ；②特定的氨基转移酶ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅｓ㊂图２㊀赖氨酸的代谢过程Ｆｉｇ．２㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｙｓｉｎｅ㊀㊀赖氨酸是必需氨基酸，不参加转氨基作用，在单胃动物体内无法自行合成［４］㊂被乙酰化后，Ｌ－赖氨酸中的ε－氨基经过氧化酶的作用进行脱氨基，余下的酮酸不会再次发生氨基化，因此赖氨酸脱氨基是一个无法逆转的过程［５］㊂㊀㊀进入肠道组织后，赖氨酸可用于肠黏膜蛋白质的合成，同时也参与分解和代谢㊂在仔猪上的研究发现，饲粮中有３０％ ６０％的必需氨基酸被门静脉排流组织（ｐｏｒｔａｌ⁃ｄｒａｉｎｅｄｖｉｓｃｅｒａ，ＰＤＶ）截取［６］㊂饲粮赖氨酸被肠道吸收后，并没有完全被肠外组织所利用，赖氨酸在首过代谢中被截留３５％左右㊂在被截留的赖氨酸中，参与肠道黏膜蛋白质合成的仅占１８％左右㊂在体外培养的仔猪肠道上皮细胞的研究证实，猪小肠上皮细胞只能代谢支链氨基酸［７］，而赖氨酸几乎不被氧化［８］，所以推测肠道对于赖氨酸等其他必需氨基酸的代谢主要是通过单胃动物肠道中定植的肠道微生物的发挥作用㊂１．３㊀赖氨酸的主要功能㊀㊀在畜禽最常用的玉米－豆粕型饲粮中，赖氨酸是重要的限制性氨基酸，在动物正常的生长发育中发挥着不可替代的作用㊂赖氨酸的生理功能有：１）参与合成酶㊁骨骼肌㊁多肽激素和赖氨酸加压素等体内蛋白质合成，这是赖氨酸最重要的功能；２）作为一种生酮氨基酸，当机体中可利用的碳水化合物不足时，赖氨酸参与酮体的生成和葡萄糖的代谢［９］；３）赖氨酸作为一种合成肉毒碱的前体物质参与脂质代谢，而肉毒碱可以将不饱和脂肪酸转化为能量，有助于降低机体胆固醇的水平；４）赖氨酸具有碱性，可维持体内酸碱稳态；５）赖氨酸的添加可影响体内氨基酸的平衡，对机体吸收和利用其他氨基酸产生影响，从而进一步对合成蛋白质的过程产生影响［１０－１１］；６）赖氨酸还可以通过神经调节的渠道对胸腺和脾脏的功能进行调控，从而提高机体的一系列能力，如抗应激能力和免疫力［１２］㊂此外，赖氨酸经赖氨酸羟化酶羟基化形成的羟赖氨酸，是胶原蛋白的结构部分㊂㊀㊀随着理想蛋白质模式的提出和应用，赖氨酸成为理想蛋白质模式中的对照氨基酸，氨基酸的需要量多采用其与赖氨酸的比例来进行表示［１３］，这是因为：１）赖氨酸功能相对简单，单胃动物消化吸收的赖氨酸几乎全部用于机体蛋白质的合成，不像含硫氨基酸或色氨酸等需要经过不同的代谢通路，具有多种复杂的生理过程；２）赖氨酸分析相对容易，饲料原料中赖氨酸的分析较含硫氨基酸或色氨酸等氨基酸的分析更容易；３）赖氨酸的研究相对广泛，研究者对赖氨酸需要量的研究比较多，以此对理想蛋白质模式中可消化氨基酸进行０９９３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展估计和评价㊂㊀㊀在传统动物营养中，饲粮氨基酸的供给大部分来源于谷物原料，谷物原料所提供的氨基酸占氨基酸总量的３０％ ６０％［１４］㊂饲粮中谷物来源的蛋白质经畜禽胃肠道的消化吸收后，还有一部分以氮素的形式从粪尿中排出，这部分多余氮素的排放带来了原料浪费㊁经济损耗和环保压力㊂所以，晶体赖氨酸的使用除了参与动物机体生长㊁提高畜禽的生产性能和提高畜产品品质外，在生产低公害饲料和减少畜禽排泄物对环境的污染等方面也有着积极的作用［１５］㊂㊀㊀在食品营养的研究表明，利用赖氨酸的味道［１６］，通过赖氨酸㊁组氨酸与精氨酸之间的相互作用可以促成咸味［１７］，进而可以替代食盐，利于人类目前倡导的低盐饮食的实施㊂同时，赖氨酸的应用还可以提高肉制品的出品率［１８］，调节肉制品的ｐＨ，改善肉质［１９］㊂２㊀赖氨酸在鸡、猪营养上的研究进展２．１㊀影响赖氨酸需要量的因素㊀㊀氨基酸的营养需要是当今动物营养研究的热点之一，为确定赖氨酸的需要量，动物营养学家进行了大量试验，但是统一标准的赖氨酸需要量并未完全建立，这是因为诸多因素都能影响实际畜禽饲粮中赖氨酸的需求量，于是相关试验和研究还在不断开展㊂环境因素㊁动物因素㊁饲粮因素㊁评估模型和效应指标等是影响赖氨酸需要量的主要因素［４，２０］㊂２．１．１㊀环境因素㊀㊀一般来讲，环境温度升高，赖氨酸的需要量也会相应提高，高温会造成畜禽采食量减少，会引发热应激反应，还会导致畜禽体内营养的再分配，改变畜禽胴体组成㊂２．１．２㊀动物因素㊀㊀不同品种㊁品系和性别的畜禽，受基因影响，其生长速度和体格大小各有不同，胴体组成㊁生理特性以及产蛋性能等均呈现较大差异，于是对赖氨酸的需要量也千差万别［２１］㊂一般规律是体型㊁年龄和体重较大的畜禽对赖氨酸的需要量会相应更多㊂研究发现，公鸡的赖氨酸需要量比母鸡的要高，原因在于公鸡蛋白质水平更高，而脂肪含量更少［２２］㊂从蛋白质沉积率的角度来看，快速生长品种比慢速生长品种沉积率高，对赖氨酸的需求也更多［２３］㊂畜禽的年龄和体重也影响赖氨酸的需要量，从绝对值角度看，即用每只每天所需赖氨酸的数值进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸越多；从相对值角度看，即用赖氨酸占饲粮的比重进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸比例越小㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］研究发现，对于８ ２０ｋｇ的仔猪来说，添加赖氨酸有助于提高其生长性能，但对于２０ｋｇ以上的猪来说，其生长性能和胴体质量（背膘厚度㊁胴体长度和净肉率等）受到赖氨酸的影响并不显著㊂２．１．３㊀饲粮因素㊀㊀饲粮中的能量和蛋白质水平㊁氨基酸含量与比例㊁氨基酸互作㊁赖氨酸的利用率和其他营养物质等因素都会影响畜禽的赖氨酸需要量㊂㊀㊀能量是确定其他大多数营养素的基础，畜禽会为基于自身的能量需要而对采食量进行调节，如果饲粮中包含的能量水平较高，畜禽会减少采食量，反之亦然，所以饲粮中能量水平的不同应当是蛋白质和赖氨酸含量调整的重要依据㊂Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的研究表明，赖氨酸的需要量受到饲粮中所含能量水平的影响，添加赖氨酸使饲喂低能量饲粮的猪的采食量和日增重增高，而使饲喂高能量饲粮的猪的采食量下降，但日增重维持不变㊂Ｌｅｗｉｓ等［２６］用高能量（１４．９ＭＪ／ｋｇ）与低能量（１３．９ＭＪ／ｋｇ）饲粮研究，得出的结论与Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的相似，即在饲粮中添加赖氨酸使仔猪的采食量下降，而日增重不变，赖氨酸的需要量不因能量的高低而改变，两者之间不存在互作关系㊂同时，Ｌｅｗｉｓ等［２６］还认为，能量的增加可能使赖氨酸的利用率提高，能量的变化也可能造成胴体品质的改变㊂㊀㊀Ｌｉｎ［２７］的研究发现，饲粮中包含的蛋白质水平与断奶仔猪所需的必需氨基酸量之间存在相关关系，二者呈现同向变化，当蛋白质水平在１７．５％ ２１．５％时，对赖氨酸的需要量逐渐增多，即每增加１％的蛋白质，赖氨酸的需要量也相应增加０．０４％㊂当饲粮中包含的蛋白质减少后，由于缺乏某些氨基酸，会造成氨基酸需要量的下降㊂一般而言，饲粮中包含的蛋白质越多，必需氨基酸的需要量也会随之增加㊂饲粮中蛋白质提供的非必需氨基酸对生物体也具有重要作用，因为某些非必需氨基酸的合成需要消耗某些必需氨基酸，所以有必要在饲粮中保证足够量的某些非必需氨基酸，以确１９９㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷保相应的必需氨基酸有足够的供应㊂㊀㊀氨基酸互作有４种形式，即氨基酸不平衡㊁氨基酸拮抗㊁氨基酸过量和氨基酸缺乏㊂如果饲粮中包含的氨基酸整体不平衡，畜禽的生产性能也会相应受到削弱，通过增加缺乏的氨基酸可以改变这种不平衡状态［２８］㊂拮抗作用会在结构相似的氨基酸之间存在，彼此干扰对方的消化或利用㊂从另一个角度看，某种氨基酸水平提高后，另一种氨基酸的需求程度也会相应提高㊂当赖氨酸在血液中的含量增加时，通过肾小管吸收的精氨酸会相应减少，更多的精氨酸会通过尿液排出［２９］㊂当氨基酸处于临界缺乏的状态时，增加采食量可以保证畜禽对于氨基酸的必要摄入；但是，如果严重缺乏某种氨基酸，畜禽自身会受到严重影响，无论采食量还是生产性能都会相应降低，需要补充缺乏的氨基酸㊂当赖氨酸含量过大时，肉鸭对精氨酸的需求会受到影响，但过量精氨酸对赖氨酸的需求不存在显著影响［３０］㊂过量氨基酸会造成氨基酸中毒，使得畜禽体重和采食量等体征受到影响，同时也会造成生产性能低下和严重病症的出现㊂当赖氨酸过量时，精氨酸酶的活性会相应提高，进而造成精氨酸分解增多，导致对精氨酸的需求增加㊂㊀㊀Ｍａｒｔｉｎｅｚ等［３１］通过观察末端回肠瘘管猪食用玉米－花生饼基础饲粮，测量赖氨酸的表观消化率以及可消化赖氨酸的需要量㊂测定结果显示，基础饲粮中包含的赖氨酸的表观消化率为７９．９％，晶体赖氨酸的表观消化率为９６．７％，可消化赖氨酸需要量为１．０３％㊂基于比较屠宰法对赖氨酸的利用率进行研究的结果表明［３２］，胴体赖氨酸沉积越多，赖氨酸的采食量也越多，二者之间的正相关关系呈线性㊂㊀㊀畜禽赖氨酸需要量与饲粮中所包含的营养成分之间存在一定关联性，诸如矿物元素㊁维生素㊁抗生素㊁甜菜碱以及肉碱等都会对赖氨酸需要量产生一定影响［３３］㊂Ｌｅｐｉｎｅ等［３４］和Ｍａｈａｎ［３５］研究了乳清粉和赖氨酸需要量之间的关系，研究结果显示，同时添加乳清粉和赖氨酸有助于提升仔猪机体生长性能，为进一步研究早期断奶仔猪饲粮中碳水化合物的可利用性与赖氨酸的添加效应打下了基础㊂２．１．４㊀评估模型和效应指标㊀㊀在进行剂量效应的各项试验时，如何选择模型和统计方法往往成为影响需要量评估的重要指标㊂常用的评估模型有多重比较（又称均值比较）㊁线性模型和非线性模型等，这３种评估模型各有其特点与局限性㊂此外，如何选择效应指标也是关乎需要量评估值变异的关键因素㊂按照被测氨基酸采食量和动物呈现的效应之间的关系，效应指标可以分为氮平衡和生产性能㊁血浆氨基酸和被测氨基酸直接氧化法和血浆尿素氮和标记氨基酸氧化法３类㊂此外，血浆必需氨基酸浓度也被作为辅助的效应指标来评估氨基酸的需要量㊂２．２ 鸡、猪的赖氨酸需要量２．２．１㊀鸡的赖氨酸需要量㊀㊀针对肉鸡，Ｈａｎ等［２２］对３ ６周龄肉鸡的可消化赖氨酸需要量进行了研究，认为公鸡维持最大体增重的可消化赖氨酸需要量为０．８５％，而母鸡的这一数值为０．７８％；关于维持最佳饲料转化率和胸肉产量，公鸡的可消化赖氨酸需要量为０．９０％，而母鸡为０．８５％㊂罗兰等［３６］提出，公鸡的增重效果方面，在２１ ３０日龄时，食用含赖氨酸１．３５％饲粮的效果最明显；在３１ ４０日龄时，食用含赖氨酸１．３０％饲粮的效果最明显；在４１ ５０日龄时，食用含赖氨酸１．２０％饲粮的效果最明显㊂这一试验表明，日龄不同的公鸡对赖氨酸的需求量也各不相同㊂随着日龄增加，赖氨酸的需求会相应减少㊂关于母鸡的试验结果有所不同，在食用包含１．２０％赖氨酸的饲粮时，母鸡的生产速度较快㊂㊀㊀针对蛋鸡，赖氨酸水平对产蛋率有显著影响，赖氨酸水平增加，产蛋率也会明显提升［３７］，蛋鸡对赖氨酸的需求整体上也呈现逐步升高的态势㊂大量研究提出，现有的ＮＲＣ（１９９４）［３８］推荐的赖氨酸需要量实际上可能低于实际蛋鸡最佳生产性能所需要的赖氨酸量㊂据报道，对于２３ ３８周龄的蛋鸡，饲粮中包含的赖氨酸增加后，日产蛋量也随之增加［３９］；Ｊｅｒｏｃｈ［４０］的研究显示，白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡适宜的饲粮赖氨酸水平分别为０．８０％和０．７２％；Ｌｅｅｓｏｎ等［４１］推荐１８ ３２周龄产蛋鸡赖氨酸水平为０．８２％；蒋辉等［４２］通过二次曲线模型拟合产蛋量的方法，提出蛋鸡可消化赖氨酸的需要量为７４８（低能）和６９５ｍｇ／（ｄ㊃只）（高能）；通过理想氨基酸模式，对于轻型２４ ６０周龄产蛋鸡，６００ｍｇ／（ｄ㊃只）的赖氨酸可以促使产蛋率达到最２９９３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展佳状态［４３］㊂综合以上得出，处于产蛋中后期的蛋鸡产蛋率及日产蛋量并未受到赖氨酸的显著影响，而蛋鸡所处的不同阶段是构成赖氨酸需要量的主要因素㊂因此，在实际工作中，应根据蛋鸡日龄配制和合理使用赖氨酸㊂２．２．２㊀猪的赖氨酸需要量㊀㊀针对断奶仔猪，试验发现，在蛋白质水平相同的情况下，当赖氨酸水平由１．００％提高到１．１５％时，仔猪的生长速度和料重比得到明显改善［４４］㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］报道，在８ ２０ｋｇ仔猪的玉米豆粕饲粮中，当赖氨酸水平从０．７５％提高到１．２５％时，仔猪的体重和料重比有明显提高㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］推算出２６ｇ赖氨酸是每窝仔猪每天生长１ｋｇ的必要量㊂８ ２０ｋｇ仔猪需要０．８４％ １．２０％的赖氨酸，赖氨酸与蛋白质的比例为５．２％ ６．０％［４６］㊂黄苇等［４７］在２１ ４２日龄仔猪饲粮中分别添加０．６０％㊁０．８０％㊁１．００％㊁１．２０％和１．４０％的赖氨酸，试验结果显示，各组之间体增重差异极为显著，赖氨酸含量为１．４０％和１．２０％的试验组仔猪平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％和０．８０％的试验组，且差异极为显著，赖氨酸含量为１．００％的试验组仔猪的平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％与０．８０％的试验组，且差异较为显著㊂谢建兵等［４８］研究表明，早期断奶仔猪在总赖氨酸水平为１．４２％为最佳，当总赖氨酸水平提高到１．６０％时，其日增重㊁日采食量和每克赖氨酸增重均降低㊂目前，ＮＲＣ（２０１２）［１３］仔猪赖氨酸需要量的推荐值为１．５０％（５ ７ｋｇ）和ｌ．３５％（７ １１ｋｇ）㊂㊀㊀针对生长肥育猪，李德发等［４９］报道，当饲粮中赖氨酸水平为０．６％时，６５ｋｇ肥育猪生长速度处于最好状态㊂林映才等［５０］利用回直肠吻合术对３６ ６０ｋｇ的生长猪和６０ ９０ｋｇ的肥育猪进行测定，结果显示其对可消化赖氨酸的需要量分别为０．６５６％ ０．４５３％㊂冯定远等［５１］对生长肥育猪（杜ˑ长ˑ大）的赖氨酸需要量进行了研究，结果显示，当生长肥育猪体重为２０㊁３５㊁６５和１００ｋｇ时，对赖氨酸的需要量分别为１２．３㊁１４．８㊁１８．３和１５．３ｇ／ｄ，分别占饲粮的１．１２％㊁１．０６％㊁０．８６％和０．５８％㊂饲粮中赖氨酸供应不足或者过量都会影响生产肥育猪的正常生长［５２］㊂㊀㊀针对种猪，关于母猪赖氨酸需要量的研究存在较大差异，泌乳量㊁母猪体重及产仔数等都是相关影响因素㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］认为，当仔猪日增重分别为１．０㊁２．０与２．５ｋｇ时，母猪需要的赖氨酸量分别为２６．００㊁４５．２４与５８．２０ｇ㊂ＮＲＣ（２０１２）［１３］规定怀孕母猪饲粮中包含的赖氨酸水平为０．５２％ ０．５０％，泌乳母猪为０．７５％ ０．８４％㊂种猪的一些特性，如优良的生产性能和高蛋白质的沉积潜力对蛋白质营养要求更高，特别是对其精准性要求更高，因此种猪的生产和发育与蛋白质沉积之间存在密切关系［５３］㊂方桂友等［５４］的研究表明，二元母猪７０ １００ｋｇ阶段饲粮赖氨酸适宜摄入量为１６．５７ｇ／ｄ，即饲粮赖氨酸水平为０．６６％，母猪能获得较好的生长性能㊂２．３㊀赖氨酸缺乏对单胃动物的影响㊀㊀赖氨酸缺乏对动物的影响主要体现在食欲不振㊁体重与体液下降，器官形态发生异常，软组织消失㊁生理代谢发生变化，血红蛋白和红细胞数量减少，睾丸萎缩，甚至死亡㊂研究表明，在饲粮中缺乏赖氨酸或组氨酸的鸡比缺乏异亮氨酸或缬氨酸的鸡更强壮，这是因为某种多肽（如肌肽）和蛋白质（如血红蛋白）可以作为赖氨酸或组氨酸的来源，而肌肽可以储存于动物的肌肉中，在赖氨酸缺乏的鸡中用于维持的效率为７９％［５５］，说明大量的赖氨酸用于动物机体维持㊂赖氨酸常常是猪饲料中最缺乏的氨基酸之一，一般来说，蛋白质饲料本身就存在赖氨酸不足的缺点㊂２．４㊀过量赖氨酸对单胃动物的影响㊀㊀表１列出了过量赖氨酸对动物影响的研究进展㊂在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸［５６］㊂在肉鸡中，当赖氨酸添加量达到４％时（饲粮中总赖氨酸达到了３％），赖氨酸对生长性能，诸如平均采食量㊁平均日增重与饲料转化率产生了不良的影响［５７］，之后的试验已证实，饲粮赖氨酸水平在１．９５％的时，赖氨酸就通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率［５８］㊂在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸推荐量（１．１５％）降低了采食量与体重［５９］，作者分析此结果的原因是由于氨基酸的不平衡，而不是赖氨酸与精氨酸的拮抗作用㊂此外，过高的赖氨酸添加也能影响动物体内的离子平衡［６０－６１］㊂３９９㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷表１㊀过量赖氨酸对动物影响的研究进展Ｔａｂｌｅ１㊀Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｃｅｓｓｌｙｓｉｎｅｏｎａｎｉｍａｌｓ研究者Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ时间（年份）Ｔｉｍｅ（ｙｅａｒ）主要结论ＭａｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓＳａｕｂｅｒｌｉｃｈ［５６］１９６１在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸Ｊｏｎｅｓ［５７］１９６１在肉鸡中，饲粮中总赖氨酸水平达到了３％时，赖氨酸对生长性能产生了不良的影响Ａｌｌｅｎ等［５８］１９７２饲粮赖氨酸水平在１．９５％时，赖氨酸通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］１９８７在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸添加量降低了采食量与体重Ｂｏｒｇａｔｔｉ等［６０］２００４过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡Ａｈｍａｄ等［６１］２０１０过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡㊀㊀表２列出了以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统㊂研究者在过量赖氨酸肉鸡试验中，证实赖氨酸和精氨酸之间存在拮抗作用［５７］，这是因为二者均为碱性氨基酸，共享同一种转运系统，在吸收上存在一定的竞争关系㊂通过排尿酸现象，鸟类无法合成精氨酸，于是对赖氨酸－精氨酸特别的敏感㊂过量赖氨酸可能影响大脑的采食信号，从而降低了采食量，影响了其他氨基酸的代谢并产生过量的生物胺㊂同时，赖氨酸过量时，机体内精氨酸酶的活性会也会相应提高，精氨酸在尿素循环中的正常作用会受到影响㊂这种拮抗作用除了特异性之外，还存在着一定程度上的互惠，如过量的精氨酸降低赖氨酸缺乏饲粮所饲喂鸡的生长性能，而提高赖氨酸充足饲粮饲喂的鸡的生长性能㊂㊀㊀赖氨酸－精氨酸的拮抗作用在大鼠中被证实［６２］，但在猪的研究中并没有发现㊂ＬｅｅＳｏｕｔｈｅｒｎ等［６３］发现过量精氨酸引发的负作用无法通过在饲粮中添加赖氨酸的方式缓解㊂Ｒｏｓｅｌｌ等［６４］在饲粮中添加０．２２％的精氨酸后发现，精氨酸的升高使血浆尿素氮增加，但赖氨酸㊁精氨酸和鸟氨酸的水平不受影响㊂Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］研究了过量的赖氨酸与最适的精氨酸以及二者之间的相互影响㊂研究显示，当饲粮中所包含的赖氨酸量为推荐量的２倍（２．３０％）时，生长性能不受影响；但达到推荐量的３ ４倍（赖氨酸水平为３．４５％ ４．６０％）时，采食量下降，日增重也有所下降，而作为饲料效果衡量指标的饲料报酬并未受到影响㊂赖氨酸过量时，血浆中包含的赖氨酸以及作为赖氨酸代谢物的α－氨基己二酸含量升高，而其中的精氨酸㊁鸟氨酸和组氨酸含量维持不变㊂因此，过量的赖氨酸与精氨酸之间的拮抗作用并不存在㊂表２㊀以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统Ｔａｂｌｅ２㊀Ｎａｍｅｓａｎｄｓｙｓｔｅｍｓｏｆｌｙｓｉｎｅ⁃ｂａｓｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ转运蛋白名称Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｎａｍｅｓ基底氨基酸Ｂａｓｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓ转运系统Ｔｒａｎｓｉｔｓｙｓｔｅｍ阳离子氨基酸转运体－１ＣＡＴ⁃１精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－２ＣＡＴ⁃２精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－３ＣＡＴ⁃３精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋ｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白２／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ２／４Ｆ２ｈｃ精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸ｙ＋Ｌｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白１／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ１／４Ｆ２ｈｃ精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸㊁丙氨酸㊁半胱氨酸ｙ＋Ｌｂ０，＋ＡＴ／ｒＢＡＴ精氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸㊁半胱氨酸ｂ０，＋３㊀小㊀结㊀㊀随着农业用地的减少和养殖业的飞速发展，蛋白质饲料供应的不足越来越影响和制约着畜牧业的进一步发展㊂除豆粕豆饼外，赖氨酸在玉米㊁小麦及大麦等植物中不仅含量低，其利用率整体４９９。
阐述单胃动物的理想蛋白原理及其意义
阐述单胃动物的理想蛋白原理及其意义单胃动物是一类具有独特消化系统的动物，其理想蛋白原理是指它们通过特殊的消化机制来有效地利用蛋白质。
这种机制在许多动物中都存在，尤其在食草动物中更为明显。
单胃动物的理想蛋白原理对于它们的生存和发展具有重要意义。
单胃动物利用理想蛋白原理可以更好地消化和吸收蛋白质。
蛋白质是生物体内重要的营养物质，对于动物的生长、发育和免疫功能起着关键作用。
单胃动物通过理想蛋白原理，能够将蛋白质分解成小分子的氨基酸，进一步进行吸收和利用。
这种消化方式可以提高蛋白质的利用率，让单胃动物在有限的食物资源下获得更多的营养。
单胃动物的理想蛋白原理有助于维持肠道菌群的平衡。
肠道菌群是生物体内重要的微生物群落，对于营养消化、免疫调节等方面起着重要作用。
单胃动物在消化蛋白质的过程中，会产生一些有益的代谢产物，如短链脂肪酸等，这些代谢产物能够为肠道菌群提供营养，维持菌群的稳定和平衡。
通过理想蛋白原理，单胃动物能够与肠道菌群形成共生关系，相互促进，提高整体的消化和营养吸收能力。
单胃动物的理想蛋白原理还有助于减少氮排放和环境污染。
蛋白质的消化过程中会产生大量的氮排放物，如果不能有效利用这些氮源，不仅会造成能量的浪费，还会对环境造成负担。
单胃动物通过理想蛋白原理，将蛋白质高效地消化吸收，减少了氮的排放，降低了对环境的压力，更符合可持续发展的理念。
单胃动物的理想蛋白原理对于它们的生存和发展具有重要意义。
通过这种消化机制，单胃动物能够更好地利用蛋白质，提高营养利用率；同时，它们与肠道菌群形成共生关系，保持菌群的平衡；此外，理想蛋白原理还能减少氮排放和环境污染。
这一机制的研究和应用，不仅可以帮助人们更好地了解动物的消化系统，还对于动物的饲养和环境保护具有积极的意义。
单胃动物蛋白质研究进展
单胃动物蛋白质研究进展1．蛋白质的理化性质：1．1 分类:蛋白质的分类通常按照其结构、形态、和物理特性进行分类，不同分类间也往往有交错重叠的情况，一般可分为纤维蛋白、球状蛋白和结合蛋白三大类[1]。
1．1．1纤维蛋白包括胶原蛋白、弹性蛋白和角蛋白。
（1）胶原蛋白胶原蛋白是软骨和结缔组织的主要蛋白质，一般占哺乳动物体蛋白总量30%左右。
胶原蛋白不溶于水，对动物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀碱中煮沸易变成可溶的易消化的白明胶。
胶原蛋白富含除色氨酸、半胱氨酸和胱氨酸外的多种氨基酸，其中甘氨酸占30％，脯氨酸和羟脯氨酸共占约25％，是各种蛋白质中含量最高的，丙氨酸、谷氨酸的含量也比较高。
同时还含有在一般蛋白中少见的羟脯氨酸和焦谷氨酸和在其他蛋白质几乎不存在的羟基赖氨酸。
胶原蛋白最普遍的结构特征是三螺旋结构。
分子量为300 ku，胶原蛋白是细胞外基质的结构蛋白质，其分子在细胞外基质中聚集为超分子结构。
其由3条a链多肽组成，每一条胶原链都是左手螺旋构型。
3条左手螺旋链叉相互缠绕成右手螺旋结构，即超螺旋结构闭胶原蛋白独特的三重螺旋结构，使其分子结构非常稳定，并且具有低免疫原性和良好的生物相容性等。
（2）角蛋白(keratin)角蛋白是羽毛、毛发、爪、喙、蹄、角以及脑灰质、脊髓和视网膜神经的蛋白质。
它们不易溶解和消化，含较多的胱氨酸(14-15%)。
粉碎的羽毛和猪毛，在15-20磅蒸气压力下加热处理一小时，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量则减少5-6%。
（3）弹性蛋白(elastin)弹性蛋白是弹性纤维(elastic fibers)的主要成分。
弹性蛋白也富含甘氨酸和脯氨酸，但是与胶原不同的是，弹性蛋白的羟基化程度不高，没有羟赖氨酸的存在。
它不能转变成白明胶。
1.1.2 球状蛋白(1) 清蛋白主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加热凝固。
(2) 球蛋白球蛋白可用5%～10%的NaCl溶液从动、植物组织中提取；不溶或微溶于水，可溶于中性盐的稀溶液中，加热凝固。
饲粮中中性洗涤纤维的研究进展
饲粮中中性洗涤纤维的研究进展近年来，尽管动物营养学家已把研究的重点放在了纤维性物质上，但长期以来对饲粮纤维（Fiber）的认识并不统一，对饲粮纤维的认识很不全面，对其定义至今还有争议。
在比较常用的粗纤维（CF）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）或非淀粉多糖（NSP）等指标中，许多人认为NDF是目前表示纤维最好的指标，因为NDF涵盖了被认为是组成纤维的大多数物质。
本文拟从饲粮中中性洗涤纤维的定义出发，就其构成成分以及由不同分析方法得到的纤维组分的化学组成及其在动物营养中的作用进行讨论。
1 中性洗涤纤维的定义和成分从营养学的观点来看，饲粮中中性洗涤纤维的成分包括以下几种（见表1）。
NDF是对植物细胞壁或纤维成分的一种测量指标，根据Van Soest（1967）提出的洗涤纤维分析方法，所测得的NDF主要包括纤维素、半纤维素和木质素等成分，即由不溶性的非淀粉多糖和木质素所组成，能够较准确地反映纤维的实际含量[1]。
在细胞壁的构成中，与NSP和木质素相连的蛋白质（细胞壁镶嵌蛋白或细胞壁蛋白）是细胞壁的重要构成成分。
这种蛋白质主要是一种高度不溶的糖蛋白——伸展蛋白，单胃动物对其消化率低，因此，这类蛋白质也被认为是饲粮纤维的构成成分（Annison, 1993）[2]。
2 中性洗涤纤维的分析方法在建立NDF分析方法时，Van Soest认为，应将饲料划分为可消化和不完全消化的两部分。
用新的纤维分析方法进行分析时可消化的部分应是可溶的；而不完全消化（不可溶）的部分则被称为“纤维”（Van Soest和Moore，1965）[1]。
其基本方法是：在含有3%十二烷基硫酸钠（SDS）和19% EDTA（pH=7的磷酸缓冲液）的中性洗涤剂中煮沸样品，所得到的残渣减去灰分即为NDF。
在测定高淀粉含量样品的NDF时，应加入α-淀粉酶处理（Schaller，1977）[3]。
测定NDF的目的是分析饲料原料中细胞壁成分，但未能回收所有的水溶性纤维物质，包括细胞壁中的果胶物质，只包含了细胞壁中的纤维素、绝大多数半纤维素和木质素及与细胞壁相嵌的蛋白质和矿物质等。
提高单胃动物饲料蛋白质转化率的措施
- 一、介绍在畜牧业中，提高单胃动物饲料蛋白质转化率一直是一个重要的课题。
这不仅可以有效降低饲料成本，提高养殖效益，还可以减少对环境的影响，实现可持续发展。
针对这一主题，我们可以从饲料的选择和加工、喂养管理、环境控制等方面进行深入探讨。
- 二、饲料的选择和加工饲料中蛋白质含量和质量的高低对动物的生长发育至关重要。
选择优质蛋白质来源，如鱼粉、豆粕等，是提高饲料蛋白质转化率的关键。
对于植物性蛋白质来源，适当的加工处理可以提高其可利用率，比如通过发酵、研磨等方式，使蛋白质更容易被动物吸收。
- 三、喂养管理合理的饲料配比和喂养方式能够有效提高动物对蛋白质的利用率。
通过科学的饲料配比，确保动物获得足够的蛋白质的避免浪费和过量喂养。
喂养次数和间隔的合理安排，可以使动物更好地利用蛋白质，避免过度消耗和浪费。
- 四、环境控制动物的生长环境也对蛋白质转化率有较大影响。
保持合适的温度和湿度，提供干净的饮水和空气，消除压力和疾病因素，都能够提高动物对蛋白质的利用率。
在养殖过程中，环境的清洁和卫生同样不容忽视，这能够减少动物因疾病而产生的能量和蛋白质消耗，提高其利用效率。
- 五、总结与展望通过以上措施，我们可以有效提高单胃动物饲料蛋白质转化率，降低饲料成本，提高养殖效益。
但在实践中，也需要根据具体情况进行调整和改进。
未来，我们还可以通过营养配方的优化、生物技术的应用等途径，进一步提高蛋白质转化率，为畜牧业的可持续发展作出更大的贡献。
- 六、个人观点和理解在我看来，提高单胃动物饲料蛋白质转化率是一个综合性课题，需要从饲料的选择和加工、喂养管理、环境控制等多个方面综合考虑。
只有全面、深入地分析和实施相关措施，才能有效提高蛋白质转化率，提高养殖效益，实现可持续发展的目标。
我们也要不断追求创新，借助现代科技手段，寻求更多更有效的提高蛋白质转化率的途径，使畜牧业能够更好地为人类生活和环境可持续发展做出贡献。
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猪饲料营养价值评定及营养需要的研究进展
物中的内源性氨基酸的比例相对较高，因此，相对 能反映饲料的可利用氨基酸水平。因此，在配合猪
而言低蛋白质水平饲料（如谷类和淀粉质豆类）的 日粮或分析氨基酸的需要量时 SID 更精确，然而，
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中国饲料
2009 年第 10 期
SID 值会受基础内源氨基酸损失量的影响， 因而
也会受饲料摄入量的影响。因此，应该在相同的环
但 是 ，回 肠 末 端 氨 基 酸 表 观 消 化 率 （AID）测 值不能预测在猪体内可用于蛋白质合成的氨基酸
定技术（回肠末端瘘管技术、回直肠吻合术）易忽 量，不能用于实际的日粮配制中，这样就又提出了
视猪体内源性氨基酸分泌量对消化率测定值的影 回肠标准化消化率（SID）的概念。
响， 所以不能准确评定饲料氨基酸消化率 （李德
不 具 有 可 加 性 主 要 原 因 可 能 是 测 定 的 AID 值 和 区分导致产生特异性内源氨基酸的饲料原料。SID
日 粮 氨 基 酸 水 平 呈 非 线 性 关 系 （Fan 等 ，1994）。 值在配合日粮中具有可加性 （Stein 等，2005），既
（2） 由于高蛋白质含量的饲料在消化物或者排泄 反映了 TID 又反映了特定内源氨基酸损失值，最
质日粮方面， 相比传统的消化能体系具有很大的 优越性。 所以我国猪饲料能量价值评定方面采用 净能体系指日可待。 1.2 猪 饲 料 氨 基 酸 消 化 率 的 生 物 学 效 价 评 定 氨基酸消化率是评定单胃动物饲料蛋白质营养价 值的重要参数。 饲料中氨基酸消化率的测定经历 了 粪 表 观 消 化 率 、 回 肠 表 观 消 化 率 （AID）、 回 肠 真 消化率 （TID） 等阶段， 目前标准化回肠消化率 （SID）相对科学并且得到国际的认可。表 2 总结了 有关饲料氨基酸效价的概念和缩写。
反刍动物氨基酸应用研究
反刍动物氨基酸需要量及理想模式的研究进展需要量, 氨基酸, 反刍动物, 进展, 模式反刍动物, 氨基酸, 需要量, 进展, 模式反刍动物氨基酸需要量及理想模式的研究进展赵发盛林英庭（莱阳农学院动物科技学院XXXX 266109）摘要：近年来，随着反刍动物营养研究方法和手段的不断改进，反刍动物氨基酸的研究取得了很大的进展。
本文简要论述了反刍动物限制性氨基酸的研究现状，描述了反刍动物小肠的理想氨基酸模式的研究进展。
关键词：反刍动物限制性氨基酸理想氨基酸模式The Research Progress of the Ruminant Amino Acid Requirement and IdealPatternAbstract: Inrecent years, The ruminant amino acid research has made obviousprogress with the development of the ruminant nutrition researchmethods. This article briefly elaborated the present situation inresearch of the ruminant restrictive amino acid, and described theresearching progress of the ruminant small intestine ideal amino acidpattern.Keywords: Ruminant Restrictive amino acid Ideal amino acid pattern反刍动物能够消化利用低质粗饲料，但对含氮物质利用率偏低，从而降低了日粮整体利用效率，也就是说日粮中大量的蛋白质并没有转化为人类所需求的蛋白产品。
随着世界蛋白质饲料资源紧缺的加剧和人类对畜产品质量和环境保护要求的提高，反刍动物营养研究者和畜牧业生产者面临着提高动物生产能力、改善畜产品品质和降低日粮成本、减少动物粪尿中氨氮排放的双重任务。
反刍动物小肽营养的研究进展
部位来说，单胃动物吸收肽是在肠系膜系统，而反 刍动物吸收肽主要是在非肠系膜系统。以犊牛和绵 羊为试验动物，对流经其肠系膜系统和非肠系膜系 统的游离氨基酸和小肽进行定量研究，证实了这一 结论：反刍动物对小肽的吸收可分为肠系膜系统和 非肠系膜系统。由肠道吸收的小肽进入肠系膜系统． 而由反刍动物的胃和十二指肠吸收的小肽则进人非 肠系膜系统。犊牛和绵羊肠系膜系统中，肽结合氨基 酸和游离氨基酸的量基本相同：在非肠系膜系统中， 肽结合氨基酸的量远远超过游离氨基酸，而且占两 个系统肽结合氨基酸总量的８５％～９０％，即只有１０％ ～１５％的小肽通过肠系膜吸收而进入血液。 ２小肽的吸收机制 ２．１中间栽体转运体系 肠细胞对游离氨基酸的主动转运有４类：中性 氨基酸、碱性氨基酸、酸性氨基酸和亚氨基酸系统． 它们都是逆浓度梯度转运，通过不同的Ｎａ＋泵和非 Ｎａ＋泵系统进行转运。小肽也是逆浓度梯度转运，主 要依赖Ｈ＋浓度或依赖Ｃａ２＋浓度转运。研究认为，小 肽转运的动力来自于质子的电化学梯度，质子向细 胞内转运的动力产生于刷状缘顶端细胞的Ｈ＋／Ｎａ＋ 互转通道的开放。Ｆｅｉ等研究表明，用微电极测定载 体ＰｅｐＴｌ在转运Ｇｌｙ—Ｓａｒ的前后细胞内的ｐＨ值 时，结果发现，ｐＨ下降，这说明，此种跨膜转运是与 Ｈ＋的跨膜转运一起进行的，如果改变环境中的ｐＨ， 就会影响Ｇｌｙ—Ｓａｔ的转运。谷胱甘肽的跨膜转运与 Ｎａ＋、Ｋ＋、“＋、Ｃａｎ、Ｍｎ２。的浓度梯度有关，而与Ｈ＋浓度 无关。 ２．２主动转运 肠细胞通过简单扩散、易化扩散和主动转运来 吸收氢基酸，每一种吸收途径的相对重要性高度依 赖于底物的浓度。Ｔａｋｕｗａ等首次证实．在Ｈ＋浓度存 在下囊泡膜刷状缘加速了肽的主动转运．肽的主动 转运需要消耗三磷酸腺苷（ＡＴＰ），在缺氧或添加代 谢抑制剂的情况下肽的主动转运被抑制。在奶牛的 空肠ＢＢＭＶ中同样也证实了Ｈ＋浓度梯度促进了二 肽的逆底物浓度转运。
黑水虻在家禽生产中的应用研究进展
动物营养学报２０２０，３２（９）：３９８６⁃３９９２ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０９．００４黑水虻在家禽生产中的应用研究进展陈继发（宜春学院生命科学与资源环境学院，宜春３３６０００）摘㊀要：黑水虻易饲养㊁繁殖快㊁产出高，其粗蛋白质㊁不饱和脂肪酸㊁类胡萝卜素等含量较高，必需氨基酸种类较齐全，并可提取几丁质㊁抗菌肽等生物活性物质，是一种颇具潜力的蛋白质饲料资源㊂研究表明，黑水虻能够部分替代饲粮中常规蛋白质饲料，提高家禽生产性能㊁提升产品品质㊁增强机体免疫和抗氧化能力以及改善肠道健康㊂本文综述了黑水虻的营养特性及其应用于家禽生产中的最新研究成果，以期为其在家禽生产中的应用提供参考㊂关键词：黑水虻；营养特性；家禽；应用中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０９⁃３９８６⁃０７收稿日期：２０２０－０１－０６基金项目：江西省教育厅科学技术研究项目（ＧＪＪ１９０８７１）；宜春学院博士科研启动基金（３３６０１１９０２２）作者简介：陈继发（１９９２ ），男，湖南邵阳人，讲师，博士，主要从事单胃动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉｆａｃｈｅｎ６６＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ㊀㊀据联合国粮农组织估计，到２０５０年全世界人口将增长至９０亿，这将导致全球对肉㊁蛋产品的需求量大幅增加，同时人畜争粮现象也将日益突出，特别是对蛋白质饲料的需求㊂豆粕和鱼粉是传统的蛋白质饲料资源，但因价格居高㊁产量不足等问题，导致优质蛋白质饲料原料缺乏，严重制约了全球养殖业的可持续发展，寻求安全㊁优质㊁丰富的蛋白质饲料替代资源是全世界共同面临的课题㊂昆虫是地球上最大的生物类群，被认为是颇具开发潜力的蛋白质饲料资源㊂黑水虻（ＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓＬ．）是近几年研究热门的昆虫之一，据行业经济研究网资料，近５年我国黑水虻总产量不断增长，２０１８年总产量超过１２０万ｔ㊂黑水虻具有繁殖快㊁易饲养㊁产出高等特点，同时可消耗餐厨垃圾和动物粪便等废弃物，有利于降低环境污染［１－２］；此外，黑水虻含有较丰富的粗蛋白质㊁不饱和脂肪酸㊁矿物质和类胡萝卜素等，氨基酸种类较齐全［３－６］，且还能提取几丁质㊁抗菌肽等生物活性物质［５，７］，可作为一种优质蛋白质饲料原料㊂本文阐述了黑水虻的营养特性，综述了其应用于家禽生产中的最新研究成果，以期为黑水虻在家禽生产中的应用提供参考㊂１ 黑水虻的营养特性㊀㊀黑水虻营养较丰富，其营养成分含量因养殖基质不同存在较大差异［８－９］㊂由表１可知，黑水虻幼虫粉（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｌａｒｖａｅｍｅａｌ，ＨＩＬＭ）粗蛋白质含量可达４２％ ６１％［１０－１１］，必需氨基酸含量较高，其中赖氨酸㊁苏氨酸和异亮氨酸含量高于豆粕，组氨酸㊁缬氨酸含量高于豆粕和鱼粉，蛋氨酸㊁亮氨酸和色氨酸含量与豆粕相近［１２］㊂脂肪方面，ＨＩＬＭ粗脂肪含量为３３％ ４７％，不饱和脂肪酸含量高达３２％ ３７％，特别是ω⁃６多不饱和脂肪酸含量较高［５－６］㊂ＨＩＬＭ中矿物质含量较丰富，钙㊁磷含量分别高达４．４％ ６．０％㊁０．８０％ ０．９５％［１３－１５］；铁㊁锰含量是鱼粉和豆粕的数倍，钙㊁磷㊁镁㊁钠㊁锌含量均高于豆粕（表１）㊂另外，黑水虻还含有较丰富的维生素和类胡萝卜素［５］，且可提取抗菌肽㊁几丁质等生物活性物质［５，７］㊂㊀㊀一些学者研究了ＨＩＬＭ替代常规蛋白质饲料后对家禽饲粮养分表观消化率的影响㊂Ｂｏｖｅｒａ等［１５］报道，用７．３％ＨＩＬＭ替代蛋鸡饲粮中２５％的豆粕对干物质和有机物回肠表观消化率无显著影响，但用１４．６％ＨＩＬＭ替代饲粮中５０％的豆粕显９期陈继发：黑水虻在家禽生产中的应用研究进展著降低了干物质㊁有机物和粗蛋白质回肠表观消化率；类似的，用１７％ＨＩＬＭ完全替代蛋鸡饲粮中的豆粕显著降低了干物质㊁有机物和粗蛋白质回肠表观消化率［１６］；用１０．１２％㊁１５．００％脱脂ＨＩＬＭ替代肉鹌鹑饲粮中的豆粕显著降低了粗脂肪表观消化率［１７］㊂然而，Ｍｗａｎｉｋｉ等［１８］研究指出，用１５％脱脂ＨＩＬＭ替代蛋鸡饲粮中的豆粕显著提高了中性洗涤纤维表观消化率和表观代谢能；Ｇａｒｉ⁃ｇｌｉｏ等［１９］也报道，用３％㊁６％㊁９％部分脱脂ＨＩＬＭ替代肉鸭饲粮中的玉米蛋白粉显著提高了粗脂肪和粗蛋白质表观消化率，并发现部分脱脂ＨＩＬＭ对饲粮养分表观消化率的影响与肉鸭日龄有关㊂此外，在肉鸡上的研究表明，部分脱脂㊁脱脂ＨＩＬＭ均富含表观消化率高的多种氨基酸，可作为肉鸡饲粮优质氨基酸来源［２０－２１］㊂综上所述，用ＨＩＬＭ替代常规蛋白质饲料对家禽饲粮养分消化率的影响与其替代比例㊁是否脱脂和家禽种类㊁年龄有关㊂总体上，添加适量脱脂ＨＩＬＭ对饲粮养分消化率不会产生负面影响㊂黑水虻含有较高的几丁质，几丁质难以消化，饲粮几丁质含量随黑水虻添加量的提高而增加，饲料适口性也会受到影响，同时饲粮可消化养分也随之减少，因而过高添加量的黑水虻一定程度上降低了饲粮养分消化率㊂表１㊀ＨＩＬＭ㊁鱼粉和豆粕的营养成分含量（干物质基础）Ｔａｂｌｅ１㊀ＮｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＨＩＬＭ，ｆｉｓｈｍｅａｌａｎｄｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（ＤＭｂａｓｉｓ）项目Ｉｔｅｍｓ黑水虻幼虫粉ＨＩＬＭ鱼粉Ｆｉｓｈｍｅａｌ豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ项目Ｉｔｅｍｓ黑水虻幼虫粉ＨＩＬＭ鱼粉Ｆｉｓｈｍｅａｌ豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ总能ＧＥ／（ＭＪ／ｋｇ）２０．８１１８．５７１８．９２必需氨基酸Ｅｓｓｅｎｔｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｓ／％粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ／％６０．８０６２．６０４７．５０赖氨酸Ｌｙｓ３．３０４．５３２．９６粗脂肪Ｃｒｕｄｅｆａｔ／％１４．１０１０．１１０．９０组氨酸Ｈｉｓ１．６６１．３４１．２８粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｒｅ／％１０．９００．７０７．８７苏氨酸Ｔｈｒ２．１７２．５７１．８７矿物质Ｍｉｎｅｒａｌｓ缬氨酸Ｖａｌ３．２６３．０２２．２２磷Ｐ／％０．９５３．８１０．６２蛋氨酸Ｍｅｔ０．７５１．６８０．６７钾Ｋ／％１．５８０．８３１．９８苯丙氨酸Ｐｈｅ２．１１２．２８２．３４钙Ｃａ／％１．２１７．３１０．２７异亮氨酸Ｉｌｅ２．３５２．７２２．１２镁Ｍｇ／％０．３９０．１８０．３０亮氨酸Ｌｅｕ３．８０４．３６３．７４钠Ｎａ／％０．２００．７８０．０２色氨酸Ｔｒｐ０．５９０．６７０．７４铁Ｆｅ／（ｍｇ／ｋｇ）１３７０．０１８１．０１７０．０总生育酚Ｔｏｔａｌｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌｓ／（ｍｇ／ｋｇ）４２．７２铜Ｃｕ／（ｍｇ／ｋｇ）６．０６．０１５．０类胡萝卜素Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ／（ｍｇ／ｋｇ）２．１５锌Ｚｎ／（ｍｇ／ｋｇ）１０８．０９０．０４０．０叶黄素Ｌｕｔｅｉｎ／（ｍｇ／ｋｇ）１．１５锰Ｍｎ／（ｍｇ／ｋｇ）２４６．０１２．０４３．０玉米黄素Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ／（ｍｇ／ｋｇ）０．９６㊀㊀ＨＩＬＭ的营养成分含量来源于文献［５，１２－１３］，鱼粉和豆粕的营养成分含量来源于ＮＲＣ（１９９４）㊂㊀㊀ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＨＩＬＭｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ［５，１２－１３］，ａｎｄｔｈｏｓｅｏｆｆｉｓｈｍｅａｌａｎｄｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍＮＲＣ（１９９４）．２㊀黑水虻在家禽生产中的应用２．１㊀提高家禽生长或生产性能㊀㊀由表２可知，黑水虻作为蛋白质饲料利用的形式主要有黑水虻预蛹㊁ＨＩＬＭ及脱脂或部分脱脂ＨＩＬＭ㊂有学者研究表明，黑水虻部分替代饲粮中豆粕或鱼粉提高了家禽生产性能，这与其能改善机体物质代谢㊁抗氧化和提高免疫性能与肠道健康水平有关［１５，１９，２２－２４］㊂综合前人研究结果可知，黑水虻替代饲粮常规蛋白质饲料的比例因家禽种类及年龄阶段㊁所替代常规蛋白质饲料种类㊁黑水虻添加形式等的不同存在一定差异，生产中需要７８９３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷综合考虑以上因素合理应用黑水虻，一般其添加量以不超过１５％为宜；另因黑水虻不饱和脂肪酸含量高，建议对其进行脱脂处理以延长饲料保质期㊂表２㊀黑水虻对家禽生长或生产性能的影响Ｔａｂｌｅ２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｐｏｕｌｔｒｙ序号Ｎｏ．添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｌｅｖｅｌ试验动物Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｎｉｍａｌｓ替代Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ影响Ｅｆｆｅｃｔｓ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ１７．３％㊁１４．６％ＨＩＬＭ蛋鸡（２０ ４０周龄）豆粕添加７．３％ＨＩＬＭ显著提高了产蛋率和日产蛋重Ｂｏｖｅｒａ等［１５］２１０％黑水虻预蛹蛋鸡（５４ ５９周）豆粕和豆油产蛋率㊁ＡＤＦＩ和体增重无显著变化，蛋重显著提高了６．４６％Ｋａｗａｓａｋｉ等［２５］３１２％㊁２４％部分脱脂ＨＩＬＭ蛋鸡（６４ ７４周龄）豆饼产蛋率和ＡＤＦＩ无显著变化Ｍａｕｒｅｒ等［２６］４８％ＨＩＬＭ肉鸡（１ １３日龄）玉米粉末重㊁ＡＤＧ和料重比均无显著变化Ｍｏｕｌａ等［２２］５５％㊁１０％㊁１５％ＨＩＬＭ肉鸡（１ ３５日龄）豆粕末重㊁ＡＤＧ㊁料重比呈线性和二次曲线变化，以添加１０％ＨＩＬＭ为宜Ｄａｂｂｏｕ等［２３］６１０％㊁１９％ＨＩＬＭ鹧鸪（１ ６４日龄）豆粕添加１０％组５０㊁５７㊁６４日龄体重显著提高，４４ ５０日龄㊁５１ ５７日龄ＡＤＧ显著提高Ｌｏｐｏｎｔｅ等［２４］７３％㊁６％㊁９％部分脱脂ＨＩＬＭ肉鸭（３ ５０日龄）玉米蛋白粉ＡＤＧ㊁ＡＤＦＩ㊁料重比均无显著变化Ｇａｒｉｇｌｉｏ等［１９］８３８日龄体重和１８ ３８日龄ＡＤＧ呈二次曲线变化，ＡＤＦＩ和料重比无显著变化Ｇａｒｉｇｌｉｏ等［２７］９１０．１２％㊁１５．００％脱脂ＨＩＬＭ肉鹌鹑（１０ ２８日龄）豆粕体增重㊁ＡＤＦＩ和料重比无显著变化Ｃｕｌｌｅｒｅ等［１７］１０１０％㊁１５％脱脂ＨＩＬＭ蛋鹌鹑（３６ ４２周龄）豆粕末重㊁产蛋率㊁平均蛋重和死淘率均无显著变化Ｚｏｔｔｅ等［２８］１１２．５％㊁５．０％㊁７．５％㊁１０．０％ＨＩＬＭ蛋鹌鹑（６ ２０周龄）鱼粉添加２．５％㊁５．０％ＨＩＬＭ显著提高了ＡＤＦＩ㊁产蛋率和平均蛋重，降低了料蛋比Ｗｉｄｊａｓｔｕｔｉ等［２９］㊀㊀ＡＤＦＩ：平均日采食量ａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ；ＡＤＧ：平均日增重ａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｇａｉｎ㊂２．２㊀改善肉禽屠宰性能，提升家禽产品品质㊀㊀黑水虻能改善肉禽屠宰性能㊁提升产品品质㊂Ｌｏｐｏｎｔｅ等［２４］报道，用１０％㊁１９％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著提高了鹧鸪的胴体重；Ｇｕｎａｗａｎ等［３０］研究显示，饲喂新鲜黑水虻幼虫显著提高了肉鸭的胴体重；Ｃｕｌｌｅｒｅ等［３１］研究发现，用ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆油有提高肉鸡腿肌重的趋势，并显著降低了胸肌胆固醇含量；另外，添加１０．１２％㊁１５．００％ＨＩＬＭ显著降低了鹌鹑肌肉ｐＨ［１７］；添加１５％脱脂ＨＩＬＭ显著提高了鹌鹑胸肌中钙㊁苏氨酸㊁丙氨酸㊁谷氨酸㊁单不饱和脂肪酸含量，降低了多不饱和脂肪酸含量［３２］㊂最近，Ｐｉｅｔｅｒｓｅ等［３３］报道，饲粮添加１５％黑水虻预蛹粉对肉鸡屠宰性能和肉品质有一定改善作用㊂㊀㊀黑水虻也能改善禽蛋蛋壳品质，提高蛋黄颜色㊂研究报道，添加５．０％㊁７．５％脱脂ＨＩＬＭ显著提高了鸡蛋蛋黄颜色，且添加５．０％脱脂ＨＩＬＭ还提高了蛋壳强度和蛋壳厚度［１３］；随饲粮中脱脂ＨＩＬＭ添加量的提高，鸡蛋蛋黄颜色和蛋壳强度呈线性提高［１８］；另外，用１０％㊁１５％脱脂ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著提高了鹌鹑蛋蛋壳重㊁蛋壳比例和蛋黄颜色［２８］㊂ＨＩＬＭ提高蛋黄颜色与其含有８８９３９期陈继发：黑水虻在家禽生产中的应用研究进展较丰富的类胡萝卜素有关［５］，能使更多色素沉积于蛋黄㊂同时，添加黑水虻也有利于维持鸡蛋新鲜度，这可能与其含有几丁质㊁维生素Ｃ和生育酚等有关，这些物质具有抗氧化活性㊂Ｋａｗａｓａｋｉ等［２５］报道，用１０％黑水虻预蛹替代饲粮中的豆粕㊁豆油显著提高了鸡蛋蛋白重量和蛋白高度；Ｉｒａｗａｎ等［３４］研究指出，用８％干黑水虻㊁新鲜黑水虻幼虫和黑水虻提取物分别替代饲粮中的鱼粉均显著提高了鸡蛋蛋黄指数，降低了蛋黄丙二醛含量；Ｚｏｔｔｅ等［２８］研究发现，添加１０％㊁１５％脱脂ＨＩＬＭ均显著降低了贮存２８ｄ后鹌鹑蛋蛋黄丙二醛含量㊂此外，黑水虻对禽蛋营养指标也有改善作用㊂Ｓｅｃｃｉ等［５］研究表明，用１７％ＨＩＬＭ完全替代饲粮中豆粕显著提高了鸡蛋蛋黄γ－生育酚㊁叶黄素㊁总类胡萝卜素和ω⁃６多不饱和脂肪酸含量，降低了全蛋胆固醇含量；添加黑水虻提取物显著降低了鸡蛋蛋黄中脂肪含量［３４］㊂黑水虻对家禽屠宰性能和肉㊁蛋品质的改善作用与其含有较丰富的粗蛋白质㊁矿物质㊁类胡萝卜素和几丁质及调节机体物质代谢有关㊂２．３㊀改善家禽机体物质代谢，增强免疫和抗氧化性能㊀㊀研究表明，用ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕能改善家禽机体物质代谢㊂Ｇａｒｉｇｌｉｏ等［１９］报道，随饲粮中部分脱脂ＨＩＬＭ添加量的提高，肉鸭血清甘油三酯㊁总胆固醇和镁含量呈线性降低，铁含量呈线性提高；用１０％㊁１９％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著降低了鹧鸪血清尿素氮和尿酸含量［２４］；用ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著降低了蛋鸡血清尿素氮㊁胆固醇㊁甘油三酯和钙含量［１４－１５］㊂血清尿素氮和尿酸含量能反映机体蛋白质利用情况，其含量越低说明机体蛋白质利用率越高；甘油三酯和总胆固醇含量可以反映机体脂质代谢水平，二者含量降低提示机体脂肪分解和代谢能力增强，体内脂肪沉积减少㊂综上所述，添加ＨＩＬＭ可提高家禽机体蛋白质利用率和脂质代谢水平，并可能影响机体矿物质代谢，有利于改善家禽产品品质㊂㊀㊀血液肌酐和尿素氮含量是评价肾功能的重要指标，二者含量升高，一般提示机体肾功能减退；当肝功能异常或肝细胞受损时血液中谷丙转氨酶和碱性磷酸酶活性提高㊂Ｌｏｐｏｎｔｅ等［２４］报道，用１０％㊁１９％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著降低了鹧鸪血清肌酐和尿素氮含量；用１７％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著降低了蛋鸡血清肌酐含量，提高了血清球蛋白含量［１４］；类似的，随饲粮中部分脱脂ＨＩＬＭ添加量的提高，肉鸭血清肌酐含量和碱性磷酸酶活性呈线性降低［１９］㊂另外，饲粮添加１％㊁２％㊁３％黑水虻幼虫均显著提高了肉鸡脾脏ＣＤ３＋㊁ＣＤ４＋Ｔ淋巴细胞百分数和血清溶菌酶活性，添加２％㊁３％黑水虻幼虫还显著提高了肉鸡沙门氏菌感染的存活率，降低了内脏器官和盲肠沙门氏菌数量［３５］㊂以上试验结果表明，添加黑水虻有利于维护家禽肝肾功能，提升机体免疫水平㊂此外，添加ＨＩＬＭ还能改善家禽机体抗氧化性能㊂Ｄａｂｂｏｕ等［２３］报道，随饲粮中ＨＩＬＭ添加量的提高，肉鸡血清总抗氧化能力呈线性提高趋势，谷胱甘肽过氧化酶活性呈线性提高；类似的，随饲粮中部分脱脂ＨＩＬＭ添加量的增加，肉鸭血清谷胱甘肽过氧化物酶活性和总抗氧化能力有一定提高，丙二醛和硝基酪氨酸含量呈线性降低［１９］㊂黑水虻含有抗菌肽㊁溶菌酶等活性物质［５，７］，它们具有抗菌㊁抑炎㊁免疫调节等作用，可减少有害物质对动物内脏器官和机体抗氧化㊁免疫系统造成的损害；同时，其含有较丰富的几丁质㊁维生素Ｃ㊁生育酚［５］，这些物质具有抗氧化活性，有利于改善机体抗氧化性能㊂２．４㊀改善家禽肠道健康㊀㊀饲粮中添加ＨＩＬＭ有利于促进家禽肠道发育㊂Ｂｏｖｅｒａ等［１５］报道，用７．３％㊁１４．６％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著提高了肉鸡空肠和整个肠道相对重量；Ｃｕｔｒｉｇｎｅｌｌｉ等［１６］也指出，用１７％ＨＩＬＭ替代饲粮中的豆粕显著提高了蛋鸡消化道重量㊂Ｇａｒｉｇｌｉｏ等［２７］研究发现，用３％㊁６％㊁９％部分脱脂ＨＩＬＭ替代饲粮中的玉米蛋白粉对肉鸭小肠黏膜形态无显著影响；ＨＩＬＭ添加量达到１５％时显著降低了肉鸡小肠绒毛高度，提高了隐窝深度［２５］；类似的，添加１７％ＨＩＬＭ对蛋鸡肠道形态有负面影响［１７］㊂可见，ＨＩＬＭ对家禽肠道结构的影响与其添加量有关，较高添加量的ＨＩＬＭ可能损害肠黏膜结构㊂添加黑水虻能促进鸡盲肠中挥发性脂肪酸的产生，调节肠道菌群结构及多样性㊂用１０％黑水虻预蛹㊁黑水虻幼虫替代饲粮中的豆粕和豆油可在一定程度上增加蛋鸡盲肠中乙酸㊁丙酸和总挥发性脂肪酸含量，并提高盲肠微生物Ｃｈａｏ１指数和β多样性［２２］；用ＨＩＬＭ替代蛋鸡㊁肉鸡饲粮中的豆粕或玉米粉可显著增加盲肠中挥发性脂肪９８９３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷酸产量，改善肠道菌群，提高盲肠微生物多样性［１６，２２，３６］㊂此外，饲粮中添加ＨＩＬＭ能显著提高肉鸡小肠麦芽糖酶和蔗糖酶活性，降低肠道γ－谷氨酰转移酶活性［１６］㊂综上所述，用黑水虻部分替代饲粮中的常规蛋白质饲料有利于改善家禽肠道健康，这与其含有抗菌肽㊁几丁质等生物活性成分和调节机体物质代谢有关㊂目前，有关黑水虻对家禽肠黏膜免疫及屏障功能的研究很少，且关于肠道菌群的研究不够深入，可进一步探究其对机体物质代谢的影响与肠道菌群的潜在联系，并借助现代分子生物学技术研究黑水虻对肠道屏障功能的调控作用及其机制㊂３ 小结与展望㊀㊀目前关于黑水虻作为蛋白质饲料的应用研究多局限于干粉或鲜饲，导致其一些重要生理作用未充分发挥出来；因黑水虻可提取抗菌肽㊁几丁质等活性物质，能调节家禽肠道功能，在饲料禁抗的大背景下添加黑水虻有利于维护动物肠道健康；此外，有关黑水虻对动物生长或生产性能产生影响的作用机制的研究很少㊂因此，今后尚需系统地开展以下研究：１）制订完备的黑水虻饲养规程和加工工艺标准，加大其深加工的研发力度，重点开发黑水虻提取物；２）开展较长周期动物饲养试验，系统评估黑水虻作为蛋白质饲料的安全性，并关注同源性污染问题；３）探究黑水虻在不同种类动物及其不同年龄阶段饲粮中替代常规蛋白质饲料的适宜比例，为制订其在动物饲粮配方中的应用参考标准积累数据；４）深入探讨黑水虻对动物产品品质的影响及其作用机制；５）应用组学和现代分子生物学等技术研究黑水虻对动物机体代谢和肠道功能的调节作用及分子机制㊂黑水虻应用于养殖业既有利于缓解蛋白质饲料资源的缺乏，又可减少动物粪便造成的环境污染，助力环境友好型畜牧业发展㊂随着黑水虻深加工工艺的不断完善㊁提升及其在畜牧生产中应用研究的不断推进㊁深入，黑水虻将在未来畜牧业中发挥重要作用㊂参考文献：［１］㊀ＢＡＶＡＬ，ＪＵＣＫＥＲＣ，ＧＩＳＬＯＮＧ，ｅｔａｌ．ＲｅａｒｉｎｇｏｆＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｉｃｂｙ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｓ：ｉｎ⁃ｆｌｕｅｎｃｅｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｗａｓｔｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｍｐａｃｔ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（６）：２８９．［２］㊀ＭＩＲＡＮＤＡＣＤ，ＣＡＭＭＡＣＫＪＡ，ＴＯＭＢＥＲＬＩＮＪＫ．Ｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ，Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ（Ｌ．）（Ｄｉｐｔｅｒａ：Ｄｔｒａｔｉｏｍｙｉｄａｅ），ｒｅａｒｅｄｏｎｔｈｒｅｅｍａｎｕｒｅｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（５）：２８１．［３］㊀ＬＩＵＣＣ，ＷＡＮＧＣＷ，ＹＡＯＨＹ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｒｅ⁃ｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｗａｓｔｅｕｓｉｎｇｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ（Ｌ．））（Ｄｉｐｔｅｒａ：Ｓｔｒａｔｉｏｍｙｉｄａｅ）［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（６）：３４９．［４］㊀ＤＡＮＩＥＬＩＰＰ，ＬＵＳＳＩＡＮＡＣ，ＧＡＳＣＯＬ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｙｉｅｌｄ，ｐｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｐｒｏｆｉｌｅｏｆｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（ＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓＬ．）ｐｒｅｐｕｐａｅｉｎｔｅｎｄｅｄｆｏｒａｎｉ⁃ｍａｌｆｅｅｄ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（４）：１７８．［５］㊀ＳＥＣＣＩＧ，ＢＯＶＥＲＡＦ，ＮＩＺＺＡＳ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｌｉｔｙｏｆｅｇｇｓｆｒｏｍｌｏｈｍａｎｎｂｒｏｗｎｃｌａｓｓｉｃｌａｙｉｎｇｈｅｎｓｆｅｄｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｍｅａｌａｓｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒｓｏｙａｂｅａｎ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１８，１２（１０）：２１９１－２１９７．［６］㊀ＣＵＬＬＥＲＥＭ，ＷＯＯＤＳＭＪ，ＶＡＮＥＭＭＥＮＥＳＬ，ｅｔａｌ．Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｌａｒｖａｅｒｅａｒｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂ⁃ｓｔｒａｔｅｓｉｎｂｒｏｉｌｅｒｑｕａｉｌｄｉｅｔｓ：ｅｆｆｅｃｔｏｎｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｓｅｎｓｏｒｙｑｕａｌｉｔｙｏｆｔｈｅｑｕａｉｌｍｅａｔ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（８）：５２５．［７］㊀ＥＬＨＡＧＯ，ＺＨＯＵＤＺ，ＳＯＮＧＱ，ｅｔａｌ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ，ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｏｖｅｌａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｇｅｎｅｓｆｒｏｍＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕ⁃ｃｅｎｓ（Ｌ．）［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１７，１２（１）：ｅ０１６９５８２．［８］㊀ＳＰＲＡＮＧＨＥＲＳＴ，ＯＴＴＯＢＯＮＩＭ，ＫＬＯＯＴＷＩＪＫＣ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｐｒｅｐｕｐａｅｒｅａｒｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒ⁃ｇａｎｉｃｗａｓｔｅｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１７，９７（８）：２５９４－２６００．［９］㊀ＬＩＵＺＹ，ＭＩＮＯＲＭ，ＭＯＲＥＬＰＣＨ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｃｏｎｖｅ⁃ｒｓｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｏｒｇａｎｉｃｗａｓｔｅｓｂｙｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｄｉｐｔｅｒａ：Ｓｔｒａｔｉｏｍｙｉｄａｅ）ｌａｒｖａｅ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２０１８，４７（６）：１６０９－１６１７．［１０］㊀ＡＬ⁃ＱＡＺＺＡＺＭＦＡ，ＩＳＭＡＩＬＤ，ＡＫＩＴＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｕｓｉｎｇｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅｍｅａｌａｓａｃｏｍｐｌｅｔｅｐｒｏ⁃ｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｏｎｑｕａｌｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌａｙｉｎｇｈｅｎｓ［Ｊ］．ＲｅｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１６，４５（９）：５１８－５２３．［１１］㊀ＲＵＨＮＫＥＩ，ＮＯＲＭＡＮＴＣ，ＣＡＭＰＢＥＬＬＤＬＭ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｏｎ⁃ｒａｎｇｅｃｈｏｉｃｅｆｅｅｄｉｎｇｗｉｔｈｂｌａｃｋｓｏｌ⁃ｄｉｅｒｆｌｙｌａｒｖａｅ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｏｎｆｌｏｃｋｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅ，ｅｇｇｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄｒａｎｇｅｕｓｅｏｆｆｒｅｅ⁃ｒａｎｇｅｌａｙｉｎｇｈｅｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，４（４）：４５２－４６０．［１２］㊀ＶＥＬＴＥＮＳ，ＮＥＵＭＡＮＮＣ，ＢＬＥＹＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ０９９３９期陈继发：黑水虻在家禽生产中的应用研究进展ｏｆ５０ｐｅｒｃｅｎｔｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌｂｙａｌｔｅｒｎａ⁃ｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｏｒＳｐｉｒｕｌｉｎａｐｌａｔ⁃ｅｎｓｉｓｉｎｍｅａｔ⁃ｔｙｐｅｃｈｉｃｋｅｎｄｉｅｔｓｗｉｔｈｇｒａｄｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．ＯｐｅｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１８，８（２）：１１９－１３６．［１３］㊀ＭＷＡＮＩＫＩＺ，ＮＥＩＪＡＴＭ，ＫＩＡＲＩＥＥ．Ｅｇｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆａｄｄｉｎｇｕｐｔｏ７．５％ｄｅｆａｔｔｅｄｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｌａｒｖａｅｍｅａｌｉｎａｃｏｒｎ⁃ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌｄｉｅｔｆｅｄｔｏＳｈａｖｅｒＷｈｉｔｅＬｅｇｈｏｒｎｓｆｒｏｍｗｋ１９ｔｏ２７ｏｆａｇｅ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９７（８）：２８２９－２８３５．［１４］㊀ＭＡＲＯＮＯＳ，ＬＯＰＯＮＴＥＲ，ＬＯＭＢＡＲＤＩＰ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｂｌｏｏｄｐｒｏｆｉｌｅｓｏｆｌａｙｉｎｇｈｅｎｓｆｅｄＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｌａｒｖａｅｍｅａｌａｓｔｏｔａｌｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌｆｒｏｍ２４ｔｏ４５ｗｅｅｋｓｏｆａｇｅ［Ｊ］．Ｐｏｕｌ⁃ｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９６（６）：１７８３－１７９０．［１５］㊀ＢＯＶＥＲＡＦ，ＬＯＰＯＮＴＥＲ，ＰＥＲＯＭＥ，ｅｔａｌ．Ｌａｙｉｎｇｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｐｒｏｆｉｌｅｓ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｎｎｅｒｏｒｇａｎｓｔｒａｉｔｓｏｆｈｅｎｓｆｅｄａｎｉｎｓｅｃｔｍｅａｌｆｒｏｍＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｌａｒｖａｅ［Ｊ］．ＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１２０：８６－９３．［１６］㊀ＣＵＴＲＩＧＮＥＬＬＩＭＩ，ＭＥＳＳＩＮＡＭ，ＴＵＬＬＩＦ，ｅｔａｌ．Ｅ⁃ｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｎｉｎｓｅｃｔｍｅａｌｏｆｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ａｓｓｏｙｂｅａｎｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅ：ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｙ，ｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌａｙ⁃ｉｎｇｈｅｎｓ［Ｊ］．ＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１１７：２０９－２１５．［１７］㊀ＣＵＬＬＥＲＥＭ，ＴＡＳＯＮＩＥＲＯＧ，ＧＩＡＣＣＯＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙａｓｄｉｅｔａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｑｕａｉｌｓ：ａｐｐａｒｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｅｘｃｒｅｔａｍｉｃｒｏｂｉａｌｌｏａｄ，ｆｅｅｄｃｈｏｉｃｅ，ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｃａｒｃａｓｓａｎｄｍｅａｔｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１６，１０（１２）：１９２３－１９３０．［１８］㊀ＭＷＡＮＩＫＩＺ，ＳＨＯＶＥＬＬＥＲＡＫ，ＨＵＢＥＲＬＡ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐｌｅｔｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌｗｉｔｈｄｅｆａｔ⁃ｔｅｄｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｌａｒｖａｅｍｅａｌｉｎＳｈａｖｅｒｗｈｉｔｅｈｅｎｓｆｅｅｄｉｎｇｐｒｏｇｒａｍ（２８⁃４３ｗｋｓｏｆａｇｅ）：ｉｍｐａｃｔｏｎｅｇｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｅｇｇｑｕａｌｉｔｙ，ｏｒｇａｎｗｅｉｇｈｔ，ａｎｄａｐｐａｒｅｎｔｒｅ⁃ｔｅｎｔｉｏｎｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０２０，９９（２）：９５９－９６５．［１９］㊀ＧＡＲＩＧＬＩＯＭ，ＤＡＢＢＯＵＳ，ＣＲＩＳＰＯＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｄｉｅｔａｒｙｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆｐａｒｔｉａｌｌｙｄｅｆａｔｔｅｄｂｌａｃｋｓｏｌ⁃ｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｍｅａｌｏｎｔｈｅｂｌｏｏｄｃｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙａｎｄｔｉｓｓｕｅ（ｓｐｌｅｅｎ，ｌｉｖｅｒ，ｔｈｙｍｕｓ，ａｎｄｂｕｒｓａｏｆｆａｂｒｉｃｉｕｓ）ｈｉｓｔｏｌｏｇｙｏｆＭｕｓｃｏｖｙｄｕｃｋｓ（Ｃａｉｒｉｎａｍｏｓ⁃ｃｈａｔａｄｏｍｅｓｔｉｃａ）［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（６）：３０７．［２０］㊀ＳＣＨＩＡＶＯＮＥＡ，ＤＥＭＡＲＣＯＭ，ＭＡＲＴÍＮＥＺＳ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅｏｆａｐａｒｔｉａｌｌｙｄｅｆａｔｔｅｄａｎｄａｈｉｇｈｌｙｄｅｆａｔｔｅｄｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｌａｒｖａｅ（ＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓＬ．）ｍｅａｌｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ：ａｐｐａｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔ⁃ｉｂｉｌｉｔｙ，ａｐｐａｒｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙａｎｄａｐｐａｒｅｎｔｉｌｅ⁃ａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，８：５１．［２１］㊀ＤＥＭＡＲＣＯＭ，ＭＡＲＴÍＮＥＺＳ，ＨＥＲＮＡＮＤＥＺＦ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅｏｆｔｗｏｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｌｍｅａｌｓ（ＴｅｎｅｂｒｉｏｍｏｌｉｔｏｒａｎｄＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ：ａｐｐａｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｐｐａｒｅｎｔｉｌｅａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄａｐｐａｒｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎ⁃ｅｒｇｙ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１５，２０９：２１１－２１８．［２２］㊀ＭＯＵＬＡＮ，ＨＯＲＮＩＣＫＪＬ，ＣＡＢＡＲＡＵＸＪＦ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｌａｒｖａｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｂｒｏｉｌｅｒｓｍｅｄｉａｔｅｄｏｒｎｏｔｔｈｒｏｕｇｈｃｈａｎｇｅｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｓａｓＦｏｏｄａｎｄＦｅｅｄ，２０１８，４（１）：３１－４２．［２３］㊀ＤＡＢＢＯＵＳ，ＧＡＩＦ，ＢＩＡＳＡＴＯＩ，ｅｔａｌ．Ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｄｅｆａｔｔｅｄｍｅａｌａｓａｄｉｅｔａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｔｒａｉｔｓ，ｇｕｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１８，９：４９．［２４］㊀ＬＯＰＯＮＴＥＲ，ＮＩＺＺＡＳ，ＢＯＶＥＲＡＦ，ｅｔａｌ．Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｐｒｏｆｉｌｅｓａｎｄｃａｒｃａｓｓｔｒａｉｔｓｏｆＢａｒ⁃ｂａｒｙｐａｒｔｒｉｄｇｅ（Ａｌｅｃｔｏｒｉｓｂａｒｂａｒａ）ｆｅｄｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅｍｅａｌｓ（ＴｅｎｅｂｒｉｏｍｏｌｉｔｏｒａｎｄＨｅｒｍｅｔｉａｉｌ⁃ｌｕｃｅｎｓ）［Ｊ］．ＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１１５：１８３－１８８．［２５］㊀ＫＡＷＡＳＡＫＩＫ，ＨＡＳＨＩＭＯＴＯＹ，ＨＯＲＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅ⁃ｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｌａｒ⁃ｖａｅａｎｄｐｒｅ⁃ｐｕｐａｅｒａｉｓｅｄｏｎｈｏｕｓｅｈｏｌｄｏｒｇａｎｉｃｗａｓｔｅ，ａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｆｏｒｐｏｕｌｔｒｙｆｅｅｄ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（３）：９８．［２６］㊀ＭＡＵＲＥＲＶ，ＨＯＬＩＮＧＥＲＭ，ＡＭＳＬＥＲＺ，ｅｔａｌ．Ｒｅ⁃ｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｏｙｂｅａｎｃａｋｅｂｙＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｍｅａｌｉｎｄｉｅｔｓｆｏｒｌａｙｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｓａｓＦｏｏｄａｎｄＦｅｅｄ，２０１６，２（２）：８３－９０．［２７］㊀ＧＡＲＩＧＬＩＯＭ，ＤＡＢＢＯＵＳ，ＢＩＡＳＡＴＯＩ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｄｉｅｔａｒｙｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆｐａｒｔｉａｌｌｙｄｅｆａｔ⁃ｔｅｄＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｌａｒｖａｍｅａｌｉｎＭｕｓｃｏｖｙｄｕｃｋ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１９，１０：３７．［２８］㊀ＺＯＴＴＥＡＤ，ＳＩＮＧＨＹ，ＭＩＣＨＩＥＬＳＪ，ｅｔａｌ．Ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ａｓｄｉｅｔａｒｙｓｏｕｒｃｅｆｏｒｌａｙｉｎｇｑｕａｉｌｓ：ｌｉｖｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ａｎｄｅｇｇｐｈｙｓｉｃｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌｑｕａｌｉｔｙ，ｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｆｉｌｅａｎｄｓｔｏｒａｇｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（３）：１１５．［２９］㊀ＷＩＤＪＡＳＴＵＴＩＴ，ＷＩＲＡＤＩＭＡＤＪＡＲ，ＲＵＳＭＡＮＡ１９９３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｄ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆｆｉｓｈｍｅａｌｂｙｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｍａｇｇｏｔｍｅａｌｉｎｔｈｅｄｉ⁃ｅｔｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｑｕａｉｌ（Ｃｏｔｕｒｎｉｘｃｏｔｕｒｎｉｘｊａｐｏｎｉｃａ）［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＰａｐｅｒｓ．ＳｅｒｉｅｓＤ：Ａｎ⁃ｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，５５２：１２５－１２９．［３０］㊀ＧＵＮＡＷＡＮＡ，ＥＲＬＩＮＡＳ，ＳＡＭＵＤＥＲＡＲ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｍａｇｇｏｔｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙｌｉｖｅｏｎｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｃａｒｃａｓｓａｎｄｗｅｉｇｈｔｏｆｃａｒｃａｓｓｏｆｍａｌｅＡｌａｂｉｏｄｕｃｋｓ［Ｊ］．ＩＯＰＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＳｅｒｉｅｓ：ＥａｒｔｈａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，２０７：０１２０２１．［３１］㊀ＣＵＬＬＥＲＥＭ，ＳＣＨＩＡＶＯＮＥＡ，ＤＡＢＢＯＵＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙａｎｄｓｅｎｓｏｒｙｔｒａｉｔｓｏｆｆｉｎｉｓｈｅｒｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓｆｅｄｗｉｔｈｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（ＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓＬ．）ｌａｒｖａｅｆａｔａｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｆａｔｓｏｕｒｃｅ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｓ，２０１９，９（４）：１４０．［３２］㊀ＣＵＬＬＥＲＥＭ，ＴＡＳＯＮＩＥＲＯＧ，ＧＩＡＣＣＯＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙａｓｄｉｅｔａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｑｕａｉｌｓ：ｍｅａｔｐｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｆａｔｔｙａｃｉｄａｎｄａ⁃ｍｉｎｏａｃｉｄｐｒｏｆｉｌｅ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔａｔｕｓａｎｄｓｅｎｓｏｒｙｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１８，１２（３）：６４０－６４７．［３３］㊀ＰＩＥＴＥＲＳＥＥ，ＥＲＡＳＭＵＳＳＷ，ＵＵＳＨＯＮＡＴ，ｅｔａｌ．ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｐｒｅ⁃ｐｕｐａｅｍｅａｌａｓａｄｉｅｔａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｆｏｒｂｒｏｉｌｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｎ⁃ｓｕｒｅｓａｔａｓｔｙｃｈｉｃｋｅｎｗｉｔｈｓｔａｎｄａｒｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｆｏｒｅｖｅｒｙｐｏｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ，２０１９，９９（２）：８９３－９０３．［３４］㊀ＩＲＡＷＡＮＡＣ，ＡＳＴＵＴＩＤＡ，ＷＩＢＡＷＡＮＩＷＴ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇｗｉｔｈｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｏｎｅｇｇｐｈｙｓｉｃａｌｑｕａｌｉｔｙ，ｅｇｇｃｈｅｍｉｃａｌｑｕａｌｉｔｙａｎｄｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｌａｙｉｎｇｈｅｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｃｓ：ＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＳｅｒｉｅｓ，２０１９，１３５１：０１２０８１．［３５］㊀ＬＥＥＪ，ＫＩＭＹＭ，ＰＡＲＫＹＫ，ｅｔａｌ．Ｂｌａｃｋｓｏｌｄｉｅｒｆｌｙ（Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ）ｌａｒｖａｅｅｎｈａｎｃｅｓｉｍｍｕｎｅａｃｔｉｖｉ⁃ｔｉｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓａｇａｉｎｓｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｆＳａｌｍｏｎｅｌｌａＧａｌｌｉｎａｒｕｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，８０（５）：７３６－７４０．［３６］㊀ＢＯＲＲＥＬＬＩＬ，ＣＯＲＥＴＴＩＬ，ＤＩＰＩＮＥＴＯＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃ｓｅｃｔ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔ，ａｐｒｏｍｉｓｉｎｇｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｏｕｒｃｅ，ｍｏｄｕ⁃ｌａｔｅｓｇｕｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＳＣＦＡｓｐｒｏｄｕｃ⁃ｔｉｏｎｉｎｌａｙｉｎｇｈｅｎｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１７，７：１６２６９．Ａｕｔｈｏｒ，ＣＨＥＮＪｉｆａ，ｌｅｃｔｕｒｅｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉｆａｃｈｅｎ６６＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｉｎＰｏｕｌｔｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＣＨＥＮＪｉｆａ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＹｉｃｈｕｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｃｈｕｎ３３６０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｉｓｅａｓｙｔｏｒａｉｓｅ，ａｎｄｈａｓｓｔｒｏｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｉｇｈｏｕｔｐｕｔ，ａｎｄａｌｓｏｈａｓｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ａｎｄｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌａ⁃ｍｉｎｏａｃｉｄｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｉｔｃａｎｂｅｅｘｔｒａｃｔｅｄｓｏｍｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｓｕｃｈａｓｃｈｉｔｉｎｓａｎｄａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｓ．Ｔｈｕｓ，ｉｔｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｋｉｎｄｏｆｈｉｇｈ⁃ｑｕａｌｉｔｙｐｒｏｔｅｉｎｆｅｅｄｓｏｕｒｃｅ．ＩｔｉｓｒｅｐｏｒｔｅｄｔｈａｔＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｃａｎｐａｒｔｉａｌｌｙｒｅｐｌａｃｅｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｐｒｏｔｅｉｎｆｅｅｄｓｉｎｐｏｕｌｔｒｙｄｉｅｔｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｐｏｕｌｔｒｙ，ｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｑｕａｌｉｔｙ，ｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｂｏｄｙａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈ．Ｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｗｅｈａｖｅｅｌａｂｏｒａｔｅｄｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓａｎｄｓｕｍｍａ⁃ｒｉｚｅｄｔｈｅｌａｔｅｓｔｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｎｄｉｎｇｓｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＨｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓｉｎｐｏｕｌｔｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏ⁃ｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｔｕｓｉｎｇｉｎｐｏｕｌｔｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（９）：３９８６⁃３９９２］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｅｒｍｅｔｉａｉｌｌｕｃｅｎｓ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｐｏｕｌｔｒｙ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ２９９３。
尼龙袋法评定单胃动物饲料营养价值研究进展
尼 龙 袋法 从 广义 上 可 分 为体 外 法 和体 内法 两 种 。体 外法是 将装 有被测 样 品的尼 龙袋在 体外
一
定 条 件 （ 化 酶 、 冲 液 等 ） 进 行 培 养 ， 考 消 缓 下 以
尼 龙 袋 ， 干纸 巾轻 轻 揩 去 袋 子 表 面粪 便 ， 冻 用 冷
戴 嫂 ： 州 大 学动 物 科 学 学 院 ， 读 硕 士 。 贵 在 曹 娟 、 昌茂 、 李 刘代 强 ： 位 同 第 一作 者 。 单 杨 正德 ： 州 大 学 动物 营养 与 饲料 研 究 所 ， 贵 教授 。
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科技视野
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屁忿袋法评定单 胃动物饲料营养价值研 究进展
戴 赕 曹 娟 李 昌茂 刘 代强 杨正 德
饲 料 营养 价 值 的准 确 评 价 是研 究 动 物 营 养 需要 和进行 日粮 配 方的前 提和 基础 。在评 定饲料 营 养 价 值 的 方 法 中 ， 龙 袋 法 （ ｙ ｎ Ｂ ｇＴ ｃ ． 尼 Ｎ ｌ ａ ｅｈ ｏ ｎｑ ｅ 和 动物 的消 化 过程 紧密 结 合 ， 测 定 结 果 ｉｕ ） 其 同体 内试 验 具有 良好 的可 比性 ，且 重 复性 好 、 操
１ 尼龙袋 技术 的发展 概况 及特 点
１１ 尼 龙 袋 技 术 的 发 展 概 况 ．
其 分 为 肛 门 收样 期 、 管 期 和 数 学 模 型期 ， 中 瘘 其
数 学模 型期 的建立 以前 两个 时期 为基础 。
１ 尼龙 袋技 术 的特 点 ． ２
肛 门 收样期 主要特 点 是不 用 做 手术 ， 直接 从 粪 中收集 样 品袋 ； 管期 的主要 特 点是 将 尼龙 袋 瘘 送 入 动物 特定 部 位 ，研 究袋 中养 分 消失 情 况 ； 数 学 模 型 期 的 主 要 特 点 是 拟定 估 测 蛋 白质 动 态 降
日粮蛋白水平对单胃动物肠道消化吸收功能及健康影响的研究进展
Digital PCR Technology and Its Application in Animal ProductionHONG Qihua 1, CHEN Xueqiu 1, JIN Miaoren 2, HU Caihong 1*（1. College of Animal Sciences, Zhejiang University, Zhejiang Hangzhou 310058, China; 2. Healthy (Hangzhou) Husbandry Sci-Tech Co., Ltd., Zhejiang Hangzhou 311261, China ）Abstract: Digital PCR (dPCR) has been the third generation of PCR technology and developed rapidly in recent years. The mixed PCR reaction system is divided into a large number of partitions where a single molecule is amplified independently. The fluorescence signals are then collected, and the results are calculated according to the Poisson distribution and positive ratio. This technique can realize absolute quantification of target nucleic acid in extremely low concentration, and possesses various advantages such as high sensitivity, high accuracy, good reproducibility, and no need of standard curve. In this paper, the basic principle, main advantages, developed platforms of dPCR and its applications in the detection of animal pathogens, genes related to growth and reproduction, feed ingredients, as well as quality analysis of animal products are reviewed.Keywords: Digital PCR; Detection and quantification; Animal production（责任编辑：郑本艳）日粮蛋白水平对单胃动物肠道消化吸收功能及健康影响的研究进展燕 磊1,2,3，安 沙1,2，蒋梦宇1,2，吕尊周1,2，周桂莲1,2*，呙于明3*（1.山东新希望六和集团有限公司，山东青岛 266061；2.农业部饲料及畜禽产品质量安全控制重点实验室，四川新希望六和科技创新有限公司，畜禽饲料与畜产品质量安全控制四川省重点实验室，四川成都 610101；3.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）摘 要：动物肠道具有消化吸收和免疫防御的双重作用，肠道健康受肠道的营养物质吸收、黏膜免疫以及微生物等多方面影响。
单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展
动物营养学报２０１９，３１（６）：２５４４⁃２５５１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０６．０１３单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展宋妍妍㊀陈代文㊀余㊀冰㊀虞㊀洁∗（四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部重点实验室，雅安６２５０１４）摘㊀要：单宁酸是一种植物源水溶性多酚化合物，由于能够与蛋白质㊁消化酶㊁生物碱㊁多糖和金属离子等结合或络合形成沉淀，降低动物机体对养分的消化和吸收，通常被认为是一种抗营养因子㊂但近年来有研究发现，单宁酸的多元酚羟基使其本身具有收敛抗腹泻㊁抗氧化㊁抑菌和抗病毒等特性㊂适量的单宁酸可以为动物的生长性能和肠道健康带来良性的促进作用㊂本文综述了单宁酸的营养生理功能并总结了其在单胃动物生产中的应用效果，为单宁酸的进一步研究提供方向㊂关键词：单宁酸；抗营养因子；饲料添加剂；单胃动物中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０６⁃２５４４⁃０８收稿日期：２０１８－１２－１４基金项目：四川省科技支撑计划项目（２０１６ＮＺ０００６）； 十三五 国家重点研发计划专项（２０１６ＹＦＤ０５００５０６）；国家生猪产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３５）作者简介：宋妍妍（１９９５ ），女，河南商丘人，硕士研究生，从事猪营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１３１０９５０６１９＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：虞㊀洁，副研究员，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｊｉｅ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀单宁酸，又被称为鞣酸㊁鞣质等，属于植物的次级代谢产物，主要存在于豆类植物㊁五倍子㊁高粱㊁石榴和金缕梅树等植物中［１－２］㊂单宁酸可溶于水和乙醇，易溶于甘油，其化学结构较为复杂，根据化学结构和性质一般将其分为水解单宁酸㊁缩合单宁酸和复杂单宁酸㊂水解单宁酸是由酚酸和多元醇通过甙键或酯键形成的聚合物，在酸㊁碱和酶的作用下可水解生成多元醇和酚酸；缩合单宁酸是多羟基黄烷－３－醇低聚物和碳－碳结合类黄酮的聚合物，在酸㊁碱和酶的作用下不易水解；复杂单宁酸含有水解单宁酸和缩合单宁酸的结构单元，具有２种类型单宁酸的特征和性质［３］㊂单宁酸的结构如图１所示㊂缩合单宁酸通常被认为是一种抗营养因子，近年来研究表明水解单宁酸可作为饲料添加剂［４－５］㊂单宁酸的多元酚羟基结构，使其具有良好的收敛抗腹泻㊁抑菌㊁抗氧化和抗病毒等生理功能［６］㊂欧盟已经批准单宁酸作为一种安全的新型饲料添加剂，现阶段在猪㊁奶牛和肉鸡等动物生产中已有部分应用［７］㊂１ 单宁酸的抗营养作用及机理㊀㊀单宁酸味苦涩，导致适口性较差，饲粮中单宁酸含量较高会影响动物的食欲，降低采食量，并且具有一定的毒性作用［８］㊂单宁酸易与蛋白质和部分消化酶结合形成不溶性复合物，降低动物的养分消化率，尤其是蛋白质的消化率［９－１０］㊂研究发现，单宁酸的添加能够显著降低蛋白质的表观消化率，且蛋白质的表观消化率与单宁酸的添加剂量呈线性负相关，但蛋白质表观消化率受饲粮中蛋白质水平影响，在一定范围内，饲粮中蛋白质水平越高，蛋白质表观消化率会相对更高［１１］㊂Ｋｉｎｇ等［１２］研究表明，高单宁酸高粱组北京鸭的养分利用率㊁真代谢能水平和真氮保持率较低单宁酸高粱组均显著降低，研究还发现，单宁酸在食品中的抗营养作用是因为其对肠道刷状缘氨基酸转运蛋白存在抑制作用㊂单宁酸是足以沉淀蛋白质或交联蛋白质的变性剂，它能够使蛋白质的催化剂作用失效［１３］㊂Ｏｋｅ等［１４］研究发现，蛋白质效率６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展（ＰＥＲ）和净蛋白质比率（ＮＰＲ）与饲粮中单宁酸含量呈负相关关系㊂单宁酸与消化酶的结合导致饲粮中的纤维素和半纤维素等聚合物的生物降解量显著减少［９］㊂单宁酸可与铁㊁钙和锌等金属离子利用多元酚羟基络合成螯合物，降低饲粮中这些金属离子的利用率㊂单宁酸可显著降低果蝙蝠体内铁的吸收，且不受剂量的影响［１５］㊂Ｌｅｅ等［１６］研究发现，在缺铁饲粮中添加单宁酸对血浆铁储备产生了不利影响㊂在不缺铁的基础饲粮中添加单宁酸对猪血浆铁含量仍有不利影响，猪粪便中铁的排泄率线性提高［１７］㊂众多研究表明，单宁酸与金属离子的络合程度与ｐＨ和饲粮蛋白质水平有关㊂不同ｐＨ条件下，单宁酸与金属离子形成不同的螯合物；在一定范围内，饲粮中蛋白质水平增加，单宁酸对金属离子的螯合作用减弱㊂图１㊀单宁酸的结构Ｆｉｇ．１㊀Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ２㊀单宁酸的生理作用㊀㊀单宁酸的多元酚羟基结构决定了它具有良好的收敛抗腹泻㊁抑菌㊁抗氧化㊁抗病毒和抗寄生虫等作用㊂２．１㊀收敛抗腹泻作用㊀㊀单宁酸进入动物机体胃肠道后，首先与胃黏膜蛋白结合形成鞣酸蛋白，保护胃黏膜不被外来粗糙食物刺激，并且能够在局部达到抗炎㊁止血和镇痛的作用［１８］；然后，鞣酸蛋白抵达小肠，小肠液呈碱性，促进鞣酸蛋白解离，释放出单宁酸，单宁酸凝固炎症表面的蛋白质，减少炎症渗出物，降低食糜在肠道中的流速，减慢肠道蠕动，呈现出止泻作用㊂此外，大肠杆菌和轮状病毒是引起动物腹泻的重要病原体，单宁酸对大肠杆菌的增殖以及轮状病毒吸附细胞期间的复制均有很强的抑制作用［１９－２０］㊂安文亭等［２１］㊁隋慧等［２２］和孙展英等［２３］在动物饲粮中添加单宁酸，均发现单宁酸组腹泻率较对照组显著降低㊂Ｒｅｚａｒ等［２４］发现０．０７％和０．２０％的栗木单宁酸能够显著增加粪中干物质含量，减少粪便水分含量，说明单宁酸具有干粪效果㊂Ｙａｎｇ等［２５］研究发现，用五倍子单宁提取物（ＧＴＥ）制备的五倍子口服液（ＧＯＳ）在蓖麻油引起的小鼠腹泻模型中具有明显的止泻作用，且呈剂量依赖性㊂Ｇｉｒａｒｄ等［２６］建立了产肠毒素大肠杆菌Ｆ４（ＥＴＥＣＦ４）断奶后腹泻动物模型，检验１％板栗可水解单宁酸预防腹泻的效果，结果发现１％板栗可水解单宁酸显著降低了仔猪的腹泻率和腹泻持续时间㊂２．２㊀选择性抑菌作用㊀㊀单宁酸在人和动物消化道内可以与细菌相互作用，单宁酸对微生物生长的影响，特别是它的抑菌作用，已经得到了较多的研究［２７］㊂众多研究表明，单宁酸对不同种类的微生物具有不同的抑制或促进作用㊂Ｅｌｉｚｏｎｄｏ等［２８］对单宁酸进行体外试验，发现不同来源的单宁酸（白坚木㊁栗木或二者的组合）均抑制了健康动物和患病动物肠道中Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ㊁Ｄ和Ｅ型产气荚膜梭菌的生长，且与单宁酸的含量呈现剂量效应，此外，对比分析发现，栗木单宁酸的抑菌活性优于白坚木单宁酸，由此得出动物饲粮中添加单宁酸能有效预防梭菌菌属引起的疾病㊂Ｔｏｓｉ等［２９］与Ｅｌｉｚｏｎｄｏ等［２８］的研究结果５４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷相似，栗木单宁酸对抑制产气荚膜梭菌的增殖非常有效，与感染未添加栗木单宁组相比，减轻了肠道损伤㊂ＶａｎＰａｒｙｓ等［３０］探究了栗木水解单宁酸在体内和体外对鼠伤寒沙门氏菌的存活是否具有抑制作用，第１个体外试验发现，栗木水解单宁酸对５７株鼠伤寒沙门氏菌分离菌株的最小抑菌浓度（ＭＩＣ）均在１６０ ３２０μｇ／ｍＬ范围内；第２个体外试验发现，２５ ５０μｇ／ｍＬ栗木水解单宁酸显著抑制鼠伤寒沙门氏菌的生长，１００μｇ／ｍＬ栗木水解单宁酸能够完全抑制此细菌生长，但将鼠伤寒沙门氏菌接种到猪体内之后对此细菌的抑制没有显著效果㊂Ｊａｍｒｏｚ等［３１］研究发现较高含量的单宁酸能够显著降低２８日龄肉鸡小肠中大肠杆菌的数量㊂单宁酸能够通过抑制外排泵ＮｏｒＡ进而抑制金黄色葡萄球菌的生长［３２］㊂研究表明，单宁酸可能通过２条途径发挥抑菌作用：一是单宁酸与细菌细胞膜和细胞质功能蛋白之间的直接相互作用；二是单宁酸对细菌细胞代谢（如代谢酶㊁脂质和脂肪酸等）存在二次作用，引起细菌细胞代谢功能改变［２７，３３］㊂２．３㊀抗氧化作用㊀㊀已知动物体内自由基过多会导致机体氧化应激㊂氧化应激通常被认为是活性氧（ＲＯＳ）含量的增加与抗氧化机制的低活性之间的不平衡，氧化应激会引起细胞结构的损伤，并有可能破坏组织［３４］㊂单宁酸的多元酚羟基可以提供氢离子，有效地清除自由基，是一种天然的抗氧化剂［３５－３６］㊂单宁酸能够显著提高布氏田鼠肝脏中过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰｘ）㊁谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）等酶的活性［３７］㊂Ｌｉｕ等［３８］研究发现，在高温条件下，栗木提取单宁酸对家兔的抗氧化能力有积极影响，显著降低了家兔血浆和肝脏中丙二醛（ＭＤＡ）和皮质醇的含量，显著提高了ＳＯＤ和ＧＰｘ的活性以及总抗氧化能力（Ｔ⁃ＡＯＣ）㊂单宁酸可提高糖尿病大鼠的抗氧化能力，即降低糖尿病大鼠血清和肾组织中ＭＤＡ的含量，提高ＧＰｘ㊁ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性［３９］㊂Ｙｅ等［３５］研究表明，在饲粮中添加单宁酸能够显著提高Ｂｒａｎｄｔ田鼠肝脏中ＧＰｘ的活性，对ＣＡＴ活性有提高趋势㊂ＳＯＤ㊁ＧＰｘ和ＣＡＴ是机体内３个重要的抗氧化酶，属于主要的抗氧化防御机制，能够保护细胞免受ＲＯＳ含量过高所造成的损害，并减少氧化应激［４０］㊂由此得出，在饲粮中添加单宁酸对动物机体的抗氧化能力具有明显的提高作用㊂２．４㊀抗病毒作用㊀㊀单宁酸是一种较好的抗病毒药物［４１］㊂很多富含单宁酸的植物提取物均已被证明具有抗病毒活性［４２］㊂番樱桃单宁酸能够通过抑制Ｂ淋巴细胞性疱疹病毒（ＥＢＶ）ＤＮＡ聚合酶的活性来显著抑制ＥＢＶ的增殖，从而有效降低鼻咽癌的发生几率［４３］㊂Ｔｈｅｉｓｅｎ等［４２］首次证明富含单宁酸的金缕梅树皮提取物能抑制乳头瘤病毒感染，而且发现含有高分子质量的单宁酸提取物或单宁酸（１７０２ｇ／ｍｏｌ）能够抑制甲型流感病毒受体结合和神经氨酸酶的活性㊂诃黎勒酸（ｃｈｅｂｕｌａｇｉｃａｃｉｄ）是一种水解单宁酸，其在体内和体外均有抗肠道病毒７１型的活性，可能是一种控制肠道病毒７１型感染的潜在治疗剂［４４］㊂单宁酸可有效抑制丙型肝炎病毒（ＨＣＶ）进入Ｈｕｈ７．５细胞（一种肝癌细胞），而且能够阻止传染性ＨＣＶ细胞的胞间传播［４５］㊂魏昆鹏等［４６］研究发现０．１５ｍｇ／ｍＬ的水解单宁酸能够显著降低无特定病原体（ＳＰＦ）蛋中超强鸡传染性法氏囊病毒㊁鸡传染性支气管炎病毒㊁鸡新城疫病毒和鸡传染性喉炎病毒的滴度㊂２．５㊀抗寄生虫作用㊀㊀动物体内寄生虫的存在，不仅危害动物机体本身，严重时导致营养不良㊁发育迟缓㊁免疫力降低，而且危害到人类食品安全㊂单宁酸具备抗寄生虫作用［４７］㊂Ｗｉｌｌｉａｍｓ等［４８］发现缩合单宁酸在体外对猪蛔虫具有直接有效的抑制作用，表现为新孵化的三阶段幼虫的迁移能力降低，从猪身上恢复的四阶段幼虫的活动能力和生存能力也有所降低，透射电子显微镜显示缩合单宁酸对幼虫表皮和消化组织造成了严重的损害㊂Ｈｏｓｔｅ等［４９］在电子显微镜下观察到缩合单宁酸可以损伤寄生虫的表皮蛋白㊂天然植物单宁酸能够抑制反刍动物肠道寄生虫感染，尤其是线虫感染［５０］㊂Ｔｏｎｄａ等［５１］研究发现，单宁酸提取物能够作为球虫病疫苗的辅助药物治疗肉鸡球虫病㊂目前认为单宁酸的抗寄生虫作用可能有２种机制：第一为代谢阻断假说，即单宁酸通过负面影响寄生虫本身的生理代谢过程抑制寄生虫生长；第二为营养免疫假说，即单宁酸通过提高宿主本身的抵抗力和免疫力抑制寄生虫生长和增殖［５２］㊂６４５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展３㊀单宁酸在单胃动物生产中的应用研究㊀㊀腹泻问题一直是制约我国畜牧业发展的重要因素，现已发现传统的兽药保健措施会带来许多负面效应，寻找天然的植物来源添加剂越来越受到人们的重视，而单宁酸的收敛抗腹泻作用引起了广泛关注㊂众所周知，当富含单宁酸的饲粮被供应给非反刍动物时，对它们的生长性能有不利影响［５３］㊂但近年来研究发现，在动物饲粮中添加适宜剂量的单宁酸，不仅对预防和治疗动物腹泻有良好的效果，而且对动物的生长性能无负面影响甚至会出现良性促进作用㊂㊀㊀Ｃ㊅ａｎｄｅｋ⁃Ｐｏｔｏｋａｒ等［５４］研究发现，在饲粮中添加１％和２％的单宁酸对猪的平均日采食量（ＡＤ⁃ＦＩ）㊁平均日增重（ＡＤＧ）和料重比（Ｆ／Ｇ）均无不良影响，３％的添加量虽然显著降低了ＡＤＦＩ，但对ＡＤＧ和Ｆ／Ｇ无不良影响㊂Ｂｉａｇｉ等［５３］在基础饲粮中分别添加１．１３㊁２．２５和４．５０ｇ／ｋｇ栗木单宁酸，结果发现１．１３和２．２５ｇ／ｋｇ单宁酸组对断奶仔猪的生长性能均无显著影响，４．５ｇ／ｋｇ单宁酸组显著降低了Ｆ／Ｇ，且对ＡＤＦＩ和ＡＤＧ无不良影响㊂安文亭等［２１］发现，在饲粮中添加不同剂量的单宁酸对仔猪生长性能的影响未见规律性，与对照组相比，１０００ｇ／ｔ单宁酸组ＡＤＦＩ下降，１５００ｇ／ｔ单宁酸组ＡＤＧ显著提高，Ｆ／Ｇ显著降低，而２０００ｇ／ｔ单宁酸组的ＡＤＧ下降，Ｆ／Ｇ升高，但１０００㊁１５００和２０００ｇ／ｔ单宁酸组均显著降低了仔猪腹泻率，且在饲粮中添加单宁酸促进了仔猪对粗纤维㊁钙和磷的消化；之后，此课题组又发现单宁酸对育肥猪的生长性能亦有改善作用［５５］㊂宋之波等［５６］研究表明坚木单宁能够显著提高育肥猪的ＡＤＧ和ＡＤＦＩ㊂综上所述，适宜剂量的单宁酸对猪的生长性能呈现出积极的作用㊂㊀㊀已有大量研究表明了单宁对家禽的抗营养作用，且单宁酸在肉鸡上的应用安全水平至今没有统一清晰的标准，但单宁酸在家禽上的应用被认为是一种潜在的生长促进剂［５７］，单宁酸在家禽饲粮中已经被成功地用作控制疾病和提高生长性能的添加剂［５８］㊂Ｓｃｈｉａｖｏｎｅ等［５９］在饲粮中添加０．１５％㊁０．２０％和０．２５％栗木提取物，有机物㊁蛋白质等大分子物质的表观消化率未被影响，对照组肉鸡粪便中的干物质含量较低，说明单宁酸具有干粪效果，有利于水分重吸收；肉鸡的生长性能与栗木提取物的添加剂量呈二次或三次相关，０．２０％栗木提取物组显著改善了１４ ３５日龄肉鸡的ＡＤＧ㊂侯海锋等［６０］证明了０．１％的单宁酸能够显著提高蛋鸡试验期第３周和第４周的产蛋率，料蛋比较对照组下降了８．７７％，差异显著㊂Ｓａｍｕｅｌ等［６１］研究发现７５ １００ｍｇ／ｋｇ的没食子酸可以显著提高肉仔鸡１ ４２日龄的饲料转化率㊂Ｓｔａｒｃ㊅ｅｖｉｃᶄ等［６２］研究表明，在肉鸡饲粮中添加单宁酸和没食子酸均能显著提高饲料利用率㊂㊀㊀综上所述，适量的单宁酸应用于单胃动物实际生产中在一定程度上能够提高生长性能㊂但是，现阶段单宁酸在动物体内的功效仍然充满争论，从营养学角度讲，单宁酸同时具有负面营养作用和正面营养作用，当饲粮中单宁酸含量较高时，可作为抗营养因子，而动物饲粮中单宁酸的摄入又对胃肠道有积极的影响［６３］㊂４㊀小结与展望㊀㊀单宁酸作为一种植物来源的多酚化合物，不仅具有良好的收敛抗腹泻作用，而且在抗氧化㊁抑菌㊁抗病毒和抗寄生虫等方面表现出积极的影响㊂因此，单宁酸在畜禽生产中广泛应用前景可期㊂㊀㊀众所周知，腹泻问题在当前养殖生产，特别是生猪养殖中非常普遍，造成的畜禽生产性能下降和死亡率上升给养殖业带来了巨大的经济损失㊂过去长期依靠饲用抗生素和高剂量氧化锌来防治腹泻，但抗生素的长期使用会诱导动物机体产生耐药菌株，对食品安全也有不利影响，而高剂量氧化锌通过畜禽粪便排泄造成土壤锌积累而污染环境㊂目前， 禁抗 和 限锌 也是畜牧业发展的方向㊂因此，单宁酸作为预防腹泻和改善肠道健康的天然饲料添加剂，安全性高，在部分或全部代替氧化锌和饲用抗生素等方面有很大的应用前景，对畜禽的高效安全生产具有重要的意义㊂然而，现阶段单宁酸在反刍动物上的应用较多，而在单胃动物上应用的研究并不广泛，所以把单宁酸应用于单胃动物仍然有较大的挑战㊂一方面，不同植物来源㊁不同剂量的单宁酸，由于动物种类和动物生长阶段不同其应用效果不一，所以需要对单宁酸的植物来源㊁化学结构㊁添加剂量及补充时间进一步筛选，筛选出最佳添加剂量及最适宜补充时间；另一方面，单宁酸在动物生产中的作用机制研究尚处于初级阶段，具体的作用途径尚不明确，７４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷需要进一步研究㊂参考文献：［１］㊀ＪＥＺＩＥＲＮＹＤ，ＭＯＳＥＮＴＨＩＮＲ，ＢＡＵＥＲＥ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｇｒａｉｎｌｅｇｕｍｅｓａｓａｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｉｎｐｉｇｎｕｔｒｉｔｉｏｎ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１５７（３／４）：１１１－１２８．［２］㊀ＤＡＲＶＩＮＰ，ＪＯＵＮＧＹＨ，ＫＡＮＧＤＹ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎｈｉｂｉｔｓＥＧＦＲ／ＳＴＡＴ１／３ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｐ３８／ＳＴＡＴ１ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇａｘｉｓｉｎｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１７，２１（４）：７２０－７３４．［３］㊀郭珊珊．石榴中类单宁的分离纯化㊁结构及活性研究［Ｄ］．硕士学位论文．武汉：华中农业大学，２００７．［４］㊀ＢＨＡＴＴＫ，ＫＡＮＮＡＮＡ，ＳＩＮＧＨＢ，ｅｔａｌ．Ｖａｌｕｅａｄ⁃ｄｉｔｉｏｎｏｆｆｅｅｄａｎｄｆｏｄｄｅｒｂｙａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｔｈｅａｎｔｉｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，２（３）：１８９－２０６．［５］㊀ＥＦＳＡＰａｎｅｌｏｎＡｄｄｉｔｉｖｅｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓｏｒＳｕｂｓｔａｎｃｅｓｕｓｅｄｉｎＡｎｉｍａｌＦｅｅｄ．Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｏｐｉｎｉｏｎｏｎｔｈｅｓａｆｅｔｙａｎｄｅｆｆｉｃａｃｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｗｈｅｎｕｓｅｄａｓｆｅｅｄｆｌａｖｏｕｒ⁃ｉｎｇｆｏｒａｌｌａｎｉｍａｌｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＥＦＳＡＪｏｕｒｎａｌ，２０１６，１２（１０）：３８２８．［６］㊀ＦＲＡＳＣＡＧ，ＣＡＲＤＩＬＥＶ，ＰＵＧＬＩＡＣ，ｅｔａｌ．Ｇｅｌａｔｉｎｔａｎｎａｔｅｒｅｄｕｃｅｓｔｈｅｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｐｏｐｏ⁃ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｉｎｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＣｌｉｎｉｃａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２０１２，５：６１－６７．［７］㊀侯海锋，刘彦慈，马可为，等．水解单宁酸对肉仔鸡生产性能㊁屠宰性能及肉品质的影响［Ｊ］．今日畜牧兽医，２０１６（２）：５１－５３．［８］㊀崔朝霞，张书杰，刘志伟．饲料原料中常见的抗营养因子及其消除方法［Ｊ］．河南畜牧兽医（综合版），２００７，２８（１０）：２７－２８．［９］㊀ＯＺＫＯＳＥＥ，ＫＵＬＯĜＬＵＲ，ＣＯＭＬＥＫＣＩＯＧＬＵＵ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｅｎｚｙｍｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｏｍｅｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒ⁃ｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１３（３）：３８６－３９０．［１０］㊀ＣＨＵＮＧＳＹ，ＲＥＥＤＳ．Ｒｅｍｏｖｉｎｇｐｅａｎｕｔａｌｌｅｒｇｅｎｓｂｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，１３４（３）：１４６８－１４７３．［１１］㊀ＢＡＲＳＺＣＺＭ，ＴＡＣＩＡＫＭ，ＳＫＯＭＩＡŁＪ．Ａｄｏｓｅ⁃ｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｃａｅｃａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｃｏｌｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎｄβ⁃ｇｌｕｃｕｒｏｎｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎ⁃ｉｍａｌａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，２０（４）：６１３－６２５．［１２］㊀ＫＩＮＧＤ，ＦＡＮＭＺ，ＥＪＥＴＡＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＷｈｉｔｅＰｅｋｉｎｄｕｃｋ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，４１（５）：６３０－６３９．［１３］㊀ＺＵＣＫＥＲＷＶ．Ｔａｎｎｉｎｓ：ｄｏｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ？Ａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉ⁃ｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８３，１２１（３）：３３５－３６５．［１４］㊀ＯＫＥＤＢ，ＯＫＥＭＯ，ＡＤＥＹＥＭＩＯＡ．Ｐｒｏｔｅｉｎｑｕａｌｉｔｙｏｆａｕｔｏｃｌａｖｅｄｃｏｗｐｅａｖａｒｉｅｔｉｅｓａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙａｎｔｉ⁃ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＮｉｇｅｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎ，２００４，３１（１）：１７－２１．［１５］㊀ＬＡＶＩＮＳＲ，ＣＨＥＮＺＳ，ＡＢＲＡＭＳＳＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔａｎ⁃ｎｉｃａｃｉｄｏｎｉｒｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｓｔｒａｗ⁃ｃｏｌｏｒｅｄｆｒｕｉｔｂａｔｓ（Ｅｉｄｏｌｏｎｈｅｌｖｕｍ）［Ｊ］．ＺｏｏＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（３）：３３５－３４３．［１６］㊀ＬＥＥＳＨ，ＳＨＩＮＤＥＰ，ＣＨＯＩＪＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎ⁃ｎｉｃａｃｉｄａｄｄｅｄｔｏｄｉｅｔｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｌｏｗｌｅｖｅｌｏｆｉｒｏｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ，ｉｒｏｎｓｔａｔｕｓａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｉｎｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，５１（６）：５０３－５１０．［１７］㊀ＬＥＥＳＨ，ＳＨＩＮＤＥＰＬ，ＣＨＯＩＪＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ，ｉｒｏｎｓｔａｔｕｓａｎｄｆａｅｃａｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｉｎｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１３１（２／３）：２８１－２８６．［１８］㊀辛苏文．鞣酸对断奶仔猪生长性能和腹泻的影响［Ｊ］．畜禽业，２０１５（３）：２６－２７．［１９］㊀ＦＡＩＲＢＲＯＴＨＥＲＪＭ，ＮＡＤＥＡＵÉ，ＧＹＬＥＳＣＬ．Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｉｎｐｏｓｔｗｅａｎｉｎｇｄｉａｒｒｈｅａｉｎｐｉｇｓ：ａｎｕｐｄａｔｅｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｔｙｐｅｓ，ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００５，６（１）：１７－１９．［２０］㊀ＵＥＤＡＫ，ＫＡＷＡＢＡＴＡＲ，ＩＲＩＥＴ，ｅｔａｌ．Ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｖｉｒｕｓｅｓｂｙｐｌａｎｔ⁃ｄｅｒｉｖｅｄｔａｎｎｉｎｓ：ｓｔｒｏｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｐｅｒｓｉｍｍｏｎ（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓｋａｋｉ）ｏｎａｂｒｏａｄｒａｎｇｅｏｆｖｉｒｕｓｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１３，８（１）：ｅ５５３４３．［２１］㊀安文亭，刘树栋，郭佳伟，等．单宁酸对仔猪营养物质利用率及健康的影响［Ｃ］／／中国畜牧兽医学会动物营养学分会第七届中国饲料营养学术研讨会论文集．郑州：中国畜牧兽医学会动物营养学分会，２０１４．［２２］㊀隋慧，付莉，史丽华，等．单宁酸对断奶仔猪腹泻率和生长性能的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１３（７）：５０－５３．［２３］㊀孙展英，李建涛，陈宝江．单宁酸对仔猪生长性能㊁营养物质利用率及相关消化酶活性的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１４（１）：４６－４９．［２４］㊀ＲＥＺＡＲＶ，ＳＡＬＯＢＩＲＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎ⁃ｒｉｃｈｓｗｅｅｔｃｈｅｓｔｎｕｔ（Ｃａｓｔａｎｅａｓａｔｉｖａｍｉｌｌ．）ｗｏｏｄｅｘｔｒａｃｔｓｕｐｐｌｅ⁃８４５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎａｎｄｅｘｃｒｅｔａｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１４，７８，ｄｏｉ：１０．１３９９／ｅｐｓ．２０１４．４２．［２５］㊀ＹＡＮＧＹ，ＬＵＯＨＨ，ＳＯＮＧＸ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆＧａｌｌａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｏｒａｌｓｏｌｕｔｉｏｎａｓｗｅｌｌａｓｉｔｓｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｓａｆｅｔｙ，ａｎｄａｎｔｉｄｉａｒｒｈｅａｌａｃｔｉｖｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｖｉ⁃ｄｅｎｃｅ⁃ＢａｓｅｄＣｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙａｎｄＡｌｔｅｒｎａｔｉｖｅＭｅｄｉ⁃ｃｉｎｅ，２０１７，２０１７：１８５１４５９．［２６］㊀ＧＩＲＡＲＤＭ，ＴＨＡＮＮＥＲＳ，ＰＲＡＤＥＲＶＡＮＤＮ，ｅｔａｌ．Ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎｓｆｏｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔｗ⁃ｅａｎｉｎｇｄｉａｒｒｈｅａ：ｅｆｆｉｃａｃｙｏｎａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＥＴＥＣＦ４ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１８，１３（５）：ｅ０１９７８７８．［２７］㊀ＢＯＳＳＩＡ，ＲＩＮＡＬＤＵＣＣＩＳ，ＺＯＬＬＡＬ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｈｉｌｇａｒｄｉｉａｎａｌｙｓｅｄｂｙａｐｒｏｔｅｏｍｉｃａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌ⁃ｏｇｙ，２００７，１０２（３）：７８７－７９５．［２８］㊀ＥＬＩＺＯＮＤＯＡＭ，ＭＥＲＣＡＤＯＥＣ，ＲＡＢＩＮＯＶＩＴＺＢＣ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｔｈｅｉｎｖｉｔｒｏｇｒｏｗｔｈｏｆＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍｐｅｒｆｒｉｎｇｅｎｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１４５（３／４）：３０８－３１４．［２９］㊀ＴＯＳＩＧ，ＭＡＳＳＩＰ，ＡＮＴＯＮＧＩＯＶＡＮＮＩＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｉ⁃ｃａｃｙｔｅｓｔｏｆａｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎｅｘｔｒａｃｔａｇａｉｎｓｔｎｅｃ⁃ｒｏｔｉｃｅｎｔｅｒｉｔｉｓｉｎｃｈａｌｌｅｎｇｅｄｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＩｔａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：ｅ６２．［３０］㊀ＶＡＮＰＡＲＹＳＡ，ＢＯＹＥＮＦ，ＤＥＷＵＬＦＪ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｕｓｅｏｆｔａｎｎｉｎｓｔｏｃｏｎｔｒｏｌＳａｌｍｏｎｅｌｌａｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍｉｎ⁃ｆｅｃｔｉｏｎｓｉｎｐｉｇｓ［Ｊ］．ＺｏｏｎｏｓｅｓａｎｄＰｕｂｌｉｃＨｅａｌｔｈ，２０１０，５７（６）：４２３－４２８．［３１］㊀ＪＡＭＲＯＺＤ，ＷＩＬＩＣＺＫＩＥＷＩＣＺＡ，ＳＫＯＲＵＰＩＮＳＫＡＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｗｅｅｔｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎ（ＳＣＴ）ｏｎｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔａｔｕｓｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎｅａｎｄｈｉｓｔｏｌｏｇ⁃ｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎｅｗａｌｌｉｎｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，５０（６）：６８７－６９９．［３２］㊀ＴＩＮＴＩＮＯＳＲ，ＯＬＩＶＥＩＲＡ⁃ＴＩＮＴＩＮＯＣＤＭ，ＣＡＭＰＩＮＡＦＦ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔａｇａｉｎｓｔｔｈｅＮｏｒＡｅｆｆｌｕｘｐｕｍｐｏｆＳｔａｐｈ⁃ｙｌｏｃｏｃｃｕｓａｕｒｅｕｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＰａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，２０１６，９７：９－１３．［３３］㊀刘秀丽．植物缩合单宁对大肠杆菌的抑制作用及抑菌机理的研究［Ｄ］．博士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１３．［３４］㊀ＶＯＨＲＨＷ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］／／ＶＯＨＲＨＷ．Ｅｎ⁃ｃｙｃｌｏｐｅｄｉｃｒｅｆｅｒｅｎｃｅｏｆｉｍｍｕｎｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ．Ｂｅｒｌｉｎ，Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００５．［３５］㊀ＹＥＭＨ，ＮＡＮＹＬ，ＤＩＮＧＭＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｈｅｐａｔｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎ，ａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎＢｒａｎｄｔ ｓｖｏｌｅｓ（Ｍｉｃｒｏｔｕｓｂｒａｎｄｔｉ）［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ：ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃ⁃ｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１６，１９６－１９７：１９－２６．［３６］㊀ＧÜＬÇＩＮĪ，ＨＵＹＵＴＺ，ＥＬＭＡＳＴＡŞＭ，ｅｔａｌ．Ｒａｄｉｃａｌｓｃａｖｅｎｇｉｎｇａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＡｒａｂｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，３（１）：４３－５３．［３７］㊀刘倩．单宁酸对布氏田鼠代谢的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１４．［３８］㊀ＬＩＵＨＷ，ＤＯＮＧＸＦ，ＴＯＮＧＪＭ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｍｐａｒａ⁃ｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａ⁃ｔｕｓｏｆｒａｂｂｉｔｓｗｈｅｎｆｅｄｗｉｔｈｏｒｗｉｔｈｏｕｔｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎ⁃ｎｉｎｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１６４（１／２）：８９－９５．［３９］㊀魏海峰，魏雁虹，李相军，等．单宁酸对糖尿病大鼠抗氧化能力及体外蛋白质非酶糖基化作用的影响［Ｊ］．中国实验诊断学，２０１１，１５（６）：９７７－９７９．［４０］㊀ＷＥＹＤＥＲＴＣＪ，ＣＵＬＬＥＮＪＪ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｕｐｅｒ⁃ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｃｅｌｌｓａｎｄｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＰｒｏｔｏｃｏｌｓ，２０１０，５（１）：５１－６６．［４１］㊀ＺＨＡＮＧＸＦ，ＤＡＩＹＣ，ＺＨＯＮＧＷＭ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎｈｉｂｉｔｅｄｎｏｒｏｖｉｒｕｓｂｉｎｄｉｎｇｔｏＨＢＧＡｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ａｓｔｕｄｙｏｆ５０Ｃｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｈｅｒｂｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｏｒｇａｎｉｃ＆ＭｅｄｉｃｉｎａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，２０（４）：１６１６－１６２３．［４２］㊀ＴＨＥＩＳＥＮＬＬ，ＥＲＤＥＬＭＥＩＥＲＣＡＪ，ＳＰＯＤＥＮＧＡ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｎｓｆｒｏｍＨａｍａｍｅｌｉｓｖｉｒｇｉｎｉａｎａｂａｒｋｅｘ⁃ｔｒａｃｔ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｎｔｉｖｉｒａｌｅｆｆｉｃａｃｙａｇａｉｎｓｔｉｎｆｌｕｅｎｚａＡｖｉｒｕｓａｎｄｈｕｍａｎｐａｐｉｌｌｏ⁃ｍａｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１）：ｅ８８０６２．［４３］㊀ＬＥＥＭＨ，ＣＨＩＯＵＪＦ，ＹＥＮＫＹ，ｅｔａｌ．ＥＢＶＤＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍＥｕｇｅｎｉａｕｎｉｆｌｏｒａ［Ｊ］．ＣａｎｃｅｒＬｅｔｔｅｒｓ，２０００，１５４（２）：１３１－１３６．［４４］㊀ＹＡＮＧＹＪ，ＸＩＵＪＨ，ＬＩＵＪＮ，ｅｔａｌ．Ｃｈｅｂｕｌａｇｉｃａｃｉｄ，ａｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎ，ｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｎｔｉｖｉｒａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｉｎｖｉｖｏａｇａｉｎｓｔｈｕｍａｎｅｎｔｅｒｏｖｉｒｕｓ７１［Ｊ］．Ｉｎ⁃ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１４（５）：９６１８－９６２７．［４５］㊀ＬＩＵＳＨ，ＣＨＥＮＲ，ＨＡＧＥＤＯＲＮＣＨ．Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｔｉｓＣｖｉｒｕｓｅｎｔｒｙｉｎｔｏＨｕｈ７．５ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（７）：ｅ０１３１３５８．［４６］㊀魏昆鹏，朱子洁．水解单宁酸对家禽肠道健康的促进作用［Ｊ］．中国动物保健，２０１６，１８（７）：３０－３１．［４７］㊀ＭＩＮＢＲ，ＨＡＲＴＳＰ，ＭＩＬＬＥＲＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｆｏｒａｇｅｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓｏｎｇａｓｔｒｏ⁃ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｐａｒａｓｉｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎａｎｄｍｉｌｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｎｇｏｒａｄｏｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，２００５，１３０（１／２）：１０５－１１３．９４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷［４８］㊀ＷＩＬＬＩＡＭＳＡＲ，ＦＲＹＧＡＮＡＳＣ，ＲＡＭＳＡＹＡ，ｅｔａｌ．ＤｉｒｅｃｔａｎｔｈｅｌｍｉｎｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔｓｏｕｒｃｅｓａｇａｉｎｓｔＡｓｃａｒｉｓｓｕｕｍ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（５）：ｅ９７０５３．［４９］㊀ＨＯＳＴＥＨ，ＪＡＣＫＳＯＮＦ，ＡＴＨＡＮＡＳＩＡＤＯＵＳ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎ⁃ｒｉｃｈｐｌａｎｔｓｏｎｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａ⁃ｔｏｄｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，２００６，２２（６）：２５３－２６１．［５０］㊀ＢＯＮＥＬＬＩＦ，ＴＵＲＩＮＩＬ，ＳＡＲＲＩＧ，ｅｔａｌ．Ｏｒａｌａｄｍｉｎ⁃ｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎｓｔｏｒｅｄｕｃｅｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｎｅｏｎａｔａｌｃａｌｆｄｉａｒｒｈｅａ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，１４：２２７．［５１］㊀ＴＯＮＤＡＲＭ，ＲＵＢＡＣＨＪＫ，ＬＵＭＰＫＩＮＳＢＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｅｘｔｒａｃｔｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓｆｏｌｌｏｗｉｎｇｃｏｃｃｉｄｉｏｓｉｓｖａｃｃｉｎａｔｉｏｎａｎｄ／ｏｒａｍｉｘｅｄ⁃ｓｐｅｃｉｅｓＥｉｍｅｒｉａｃｈａｌｌｅｎｇｅ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９７（９）：３０３１－３０４２．［５２］㊀王文霞，周冉，刘宝庆，等．植物缩合单宁对草食动物的抗寄生虫性［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（９）：２４８３－２４９０．［５３］㊀ＢＩＡＧＩＧ，ＣＩＰＯＬＬＩＮＩＩ，ＰＡＵＬＩＣＫＳＢＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｃｏ⁃ｓｙｓｔｅｍｉｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｎｉｍａｌＮｕ⁃ｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，６４（２）：１２１－１３５．［５４］㊀Ｃ㊅ＡＮＤＥＫ⁃ＰＯＴＯＫＡＲＭ，ŠＫＲＬＥＰＭ，ＬＵＫＡＣ㊅ＮＢ，ｅｔａｌ．Ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎｆｅｄｔｏｅｎｔｉｒｅｍａｌｅｐｉｇｓａｆ⁃ｆｅｃｔｓｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｉｓｓｕｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔ⁃ｉｃｃｌｅａｒａｎｃｅｏｆｓｋａｔｏｌｅ［Ｊ］．ＴｈｅＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１５，２０４（２）：１６２－１６７．［５５］㊀刘树栋，安文亭，郭佳伟，等．单宁酸对生长育肥猪生长性能㊁营养物质利用率及健康的影响［Ｃ］／／中国畜牧兽医学会动物营养学分会第七届中国饲料营养学术研讨会论文集．郑州：中国畜牧兽医学会动物营养学分会，２０１４．［５６］㊀宋之波，苏成文，徐相亭，等．坚木单宁对育肥猪生产性能及胴体性状的影响［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，２０１７（１１）：１２０－１２２．［５７］㊀ＣＥＮＧＩＺÖ，ＫÖＫＳＡＬＢＨ，ＴＡＴＬＩＯ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｃｏｒｎ⁃ｏｒｂａｒｌｅｙ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｖｉｓｃｏｓｉ⁃ｔｙ，ｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄｉｎｃｉｄｅｎｃｅａｎｄｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｆｏｏｔｐａｄｄｅｒｍａｔｉｔｉｓｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，２０２：５２－５７．［５８］㊀ＲＥＤＯＮＤＯＬＭ，ＣＨＡＣＡＮＡＰＡ，ＤＯＭＩＮＧＵＥＺＪＥ，ｅｔａｌ．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｈｅｕｓｅｏｆｔａｎｎｉｎｓａｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｔｏａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｅｒｆａｃｔｏｒｓｉｎｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１４，５：１１８．［５９］㊀ＳＣＨＩＡＶＯＮＥＡ，ＧＵＯＫ，ＴＡＳＳＯＮＥＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎａｔｕｒａｌｅｘｔｒａｃｔｏｆｃｈｅｓｔｎｕｔｗｏｏｄｏｎｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｔｒａｉｔｓ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，８７（３）：５２１－５２７．［６０］㊀侯海锋，高宗旺，李茜．水解单宁酸对蛋鸡生产性能及肠道健康的影响［Ｊ］．中国饲料，２０１７（１２）：２１－２３．［６１］㊀ＳＡＭＵＥＬＫＧ，ＷＡＮＧＪ，ＹＵＥＨＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｇａｌｌｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓ，ａｎｄｊｅｊｕｎｕｍｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９６（８）：２７６８－２７７５．［６２］㊀ＳＴＡＲＣ㊅ＥＶＩＣᶄＫ，ＫＲＳＴＵＬＯＶＩＣᶄＬ，ＢＲＯＺＩＣᶄＤ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｅａｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｘｉ⁃ｄａｔｉｖｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｆｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ⁃ｅｎｔｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，９５（６）：１１７２－１１７８．［６３］㊀ＩＮＳＥＲＲＡＬ，ＬＵＣＩＡＮＯＧ，ＢＥＬＬＡＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃａｒｏｂｐｕｌｐｉｎｔｈｅｄｉｅｔｏｆｆａｔｔｅｎｉｎｇｐｉｇｓｏｎｔｈｅｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｏｒｋ［Ｊ］．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，１００：２５６－２６１．０５５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｊｉｅ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＴａｎｎｉｃＡｃｉｄａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＭｏｎｏｇａｓｔｒｉｃＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳＯＮＧＹａｎｙａｎ㊀ＣＨＥＮＤａｉｗｅｎ㊀ＹＵＢｉｎｇ㊀ＹＵＪｉｅ∗（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＡｎｉｍａｌＤｉｓｅａｓｅ⁃ＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｓａｐｌａｎｔ⁃ｄｅｒｉｖｅｄｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｃｏｍｐｏｕｎｄ．Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｓｇｅｎｅｒａｌｌｙｃｏｎｓｉｄ⁃ｅｒｅｄａｓａｎａｎｔｉ⁃ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｂｅｃａｕｓｅｉｔｃａｎｂｉｎｄｗｉｔｈｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ，ａｌｋａｌｏｉｄｓ，ｐｏｌｙｓａｃｃｈａ⁃ｒｉｄｅｓａｎｄｍｅｔａｌｉｏｎｓｔｏｆｏｒｍａｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｅ，ｗｈｉｃｈｉｍｐａｉｒｓｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｎｉｍａｌｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｉｃｈｙｄｒｏｘｙｌｇｒｏｕｐｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｎｏｔｏｎｌｙｈａｓａｓｔｒｉｎｇｅｎ⁃ｃｙｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｉａｒｒｈｅａ，ｂｕｔａｌｓｏｈａｓａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｔｉｖｅ，ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ，ａｎｔｉ⁃ｖｉｒａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｓｏｏｎ．Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅａ⁃ｍｏｕｎｔｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈｏｆａｎｉｍａｌｓ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｏ⁃ｎｏｇａｓｔｒｉｃａｎｉｍａｌｓ，ｗｈｉｃｈｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅａｄｉｒｅｃｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（６）：２５４４⁃２５５１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｔａｎｎｉｃａｃｉｄ；ａｎｔｉｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒ；ｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅ；ｍｏｎｏｇａｓｔｒｉｃａｎｉｍａｌｓ１５５２。
动物营养学的研究方向及发展趋势
动物营养学的研究方向及发展趋势动物营养学的研究方法及发展趋势武彦华 2021级生物科学 20210501740摘要：本文对动物营养学的概念及其研究方法的发展历程，即由传统动物营养学向系统动物营养学的发展的叙述，同时对各学科在动物营养研究方法中的应用和动物营养学的发展趋势以及存在的问题进行了分析。
关键词：动物营养学研究方法发展历程动物营养学是一门主要以动物生理学和动物生物化学为基础，揭示营养物质在体内的代谢机理、规律及功能、研究发挥最大遗传潜力对各种营养素的适宜需要量以及评定饲料对动物的营养价值的应用基础科学。
它是沟通动物饲养学与动物生理生化等基础学科的桥梁，最终目标是为畜禽词养中科学配制全价平衡高效饲料，用最少的饲料投人向人类提供量多、质优且安全的畜产品，同时减少畜牧生产对环境的污染，保护生态平衡，奠定理论基础。
经过了220多年的发展，动物营养这一学科的整体思维方式也逐渐发生了变化，即由传统动物营养学的以生物还原论为学科的整体思维方式，逐渐向系统动物营养学的以现代系统思维方式为学科的整体思维方式转变。
由于思维方式的转变，动物营养和饲料科学的研究方法也相应地发生了显著变化，由最初的经验阶段即描述阶段逐渐向控制阶段发展。
也就是说目前营养学的研究已不仅仅是停留在对营养规律的探讨上，而是正在向预测营养过程和控制营养过程的方向发展，由传统动物营养研究方法逐渐向系统动物研究方法发展，由正在进行以饲养标准为研究中心向以营养调控为中心的战略转变发展。
1. 动物营养学的发展趋势1.1营养代谢机理研究正向分子水平深入纵观动物营养学的研究历史，人们已从表观水平上研究营养素的作用，深入发展到向血液、组织和组织中酶等生物活性物质以及细胞形态、亚细胞超微结构，即深入到了细胞和亚细胞水平上研究营养素的作用。
近年来，人们已投入大量精力研究营养素在动物体内分子水平的代谢机理，即研究营养素对特异生物活性物质基因表达各环节的作用。
遗传学 蛋白质的消化、吸收
大肠
未消化蛋白质
氨基酸、氨等
尿
2、氨基酸的吸收
蛋白质经胃和小肠消化后 形成的氨基酸主要在小肠 上2/3处被上皮细胞吸收
各种氨基酸的吸收速度不 同。一些氨基酸的吸收速 度顺序是：胱氨酸＞蛋氨 酸＞色氨酸＞亮氨酸＞苯 丙氨酸＞赖氨酸≈丙氨酸 ＞丝氨酸＞天门冬氨酸＞ 谷氨酸
3、氨基酸的转运
• 氨基酸通过与氨基酸转 运载体和钠形成复合体 后，转运入细胞膜内
日粮中含氮化合物
蛋白质
瘤
胃
肽
唾液
尿 素
氮
NPN 氨
血液
循 环
尿素
氨基酸
VFA
真 胃 小 过瘤胃蛋白 肠
微生物蛋白
蛋白质
内源分泌物 氨基酸
大
肠
盲
蛋白质
肠
粪
未消化氮
氨基酸 代谢粪氮
NH3
氨
尿素
尿
内源氮
体
体组织代谢
组
织
2、瘤胃氮素循环
概念：氨是饲料蛋白质被瘤胃微生物降解和利用的中间产物，其在瘤胃中的 浓度受饲料蛋白质被微生物降解的速度和微生物利用氨合成菌体蛋白速度的影 响。当有大量蛋白质降解，且降解速度比合成速度快时，则氨就会在瘤胃中聚 集。聚集的氨会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝脏中转变为尿素， 转化的尿素之一部分经血液和唾液返回瘤胃，另一部分经肾脏随尿排出，这种 氨和尿素的生成和再返回瘤胃的过程称为瘤胃氮素循环 瘤胃氮素循环的营养和生理意义：（1）减少蛋白质浪费、储存氮源；（2） 调节瘤胃氨浓度，避免瘤胃氨中毒
依赖H+ 浓度或Ca2+ 浓度电导的主动转运过程 具有pH依赖性、非耗能的Na+/H+ 交换转运系统 谷胱甘肽（GSH）转运系统
单胃动物对饲料蛋白质的消化、利用及其影响因素
ห้องสมุดไป่ตู้
种氨基酸。如过多的赖氨基显著降低精氨酸的效能 ， 增加精氨酸 的需要量 。亮氨酸含量过高时 ， 增加对异 亮氨酸的需要量。苏氨酸和色氨酸、 异亮氨酸和苯丙 氨酸 、 苯丙氨酸和苏氨酸、 丝氨酸和苏氨酸之 间也存
在拮抗作用 ， 影响对方的消化与吸收。
３ 影响饲料 蛋 白质消一
动物种类和年龄。
匝
同一种 饲
养殖技术顾 问 ２ ０ １ ４ ． １
氨基酸之 间的竞争和拮抗作用 。氨基酸之间的 拮抗作用发生在结构相似的氨基酸间 ，一些结构相
似的氨基酸互相竞争或排斥 ，一种氨基酸干扰另一
酸， 在肝脏 中脱氨 ， 脱掉 的氨基生成氨 ， 变为尿素 ， 在 肾脏以尿的形式排 出体外 ，剩余 的酮酸部分氧化供
能或转化为糖 原和脂肪作为能力储备 。氨基酸在肝
中蛋 白质水平过高 ， 超过 了动物的消化能力 ， 饲料蛋
白质的消化率就会降低 。因此 ， 饲料蛋 白质水平保持 在动物需要量 的范围内， 其 消化率较高 ， 低 于或高于 动物需要量 ， 消化率都会降低。 蛋 白酶抑制因子 。豆科籽实及其饼粕中含有多 种蛋 白酶抑制因子 ，其 中最主要 的是胰蛋 白酶抑制 剂 。胰蛋 白酶抑制剂能与胰蛋 白酶结合而使胰蛋 白 酶失去活性 ， 从而降低蛋 白质的消化率 。蛋 白酶抑制 因子对热敏感 ， 适 当的热处理可使这些 因子失活。 热损害 。 对大豆等饲料进行适当的热处理 ， 能消 除其中的抗营养 因子 ， 也能使蛋 白质初步变性 ， 有利 于消化吸收。但温度过高或时间过长 ， 则有损于蛋 白 质的营养价值 。
草 食 动 物 对 饲 料 中 的氮 化 物 的利 用 能 力 比猪 强 ， 但 比反刍 动物 差 。
单宁的生物学功能及其在畜禽养殖中的应用研究进展
Research Progress on the Mechanism of Testosterone Synthesis in Leydig CellsZHU Qingyu 1,2, GUO Lewei 1,2, LIU Hongyu 1,2, ZHAO Jing 1,2, LYU Wenfa 1,2*, WANG Jun 1,2*（1.Joint Laboratory of Modern Agricultural Technology International Cooperation, Ministry of Education, JilinAgricultural University, Jilin Changchun 130118, China; 2.Key Lab of Animal Production, Product Quality and Security, Ministry of Education, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China ）Abstract: Testosterone is one of the most important sex hormones in male animals mainly synthesized from cholesterol in Leydig cells. Testosterone is involved in regulating important physiological processes in vivo, which is significant for sperm genesis and maintaining normal physiological activities of other tissues and organs. The synthesis of testosterone is complex, involving multiple signaling pathways, cytokines, transcription factors and non-coding RNA regulation. In this paper, we reviewed the research progress of testosterone synthesis mechanism in Leydig cells, and provided reference for further research on testosterone synthesis.Keywords: Testosterone; Leydig cell; Cholesterol; Synthetic mechanism（责任编辑：周会会）单宁的生物学功能及其在畜禽养殖中的应用研究进展唐青松1,2，徐 娥1，蒋宗勇2，易宏波2*（1.贵州大学动物科学学院，贵州贵阳 550025；2.广东省农业科学院动物科学研究所，畜禽育种国家重点实验室，农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室，广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东广州 510640）摘 要：单宁是一种重要的植物次级代谢多酚类产物，分为缩合单宁、水解单宁和复合单宁，广泛分布于植物界。
替抗产品在畜牧生产中应用的研究进展
替抗产品在畜牧生产中应用的研究进展刘薇1，丁雪1，杨运玲1*，张广宁2，苗晓微1，刘文峰1，梁代华1（1.谷实生物集团股份有限公司，哈尔滨150078；2.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨150030）摘要：养殖行业中抗生素滥用造成了耐药性细菌的出现、畜禽产品中药物残留等一系列问题，严重制约着养殖业向健康、高效和高质量的方向发展。
替抗产品能有效缓解药物残留，并能持续提升动物健康水平。
文章主要综述了替抗产品的种类及其在单胃动物和反刍动物中应用的最新研究进展，以期为饲料行业合理高效地使用替抗产品提供指导。
关键词：抗生素；替抗产品；畜牧生产；动物健康中图分类号：S816.73文献标志码：A文章编号：1001-0084（2022）04-0014-05Research Progress of Antibiotic Substitute Products inAnimal ProductionLIU Wei 1,DING Xue 1,YANG Yunling 1*,ZHANG Guangning 2,MIAO Xiaowei 1,LIU Wenfeng 1,LIANG Daihua 1(1.Gushi Biological Group Co.,Ltd.,Harbin 150078,China;2.College of Animal Science and Technology,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China )Abstract:The abuse of antibiotics in the breeding industry has brought about a series of problems,such as theemergence of drug -resistant bacteria and drug residues in livestock and poultry products,which have seriously restricted the development of the breeding industry in the direction of health,efficiency and high quality.Antibiotic substitute products can effectively alleviate drug residues and continuously improve animal health.In this paper,thetypes of alternative products and the latest research progress in monogastric animals and ruminants were reviewed,in order to provide guidances for the rational and efficient use of alternative products in the feed industry.Key words:antibiotic;antibiotic substitute products;livestock production;animal health收稿日期：2022-04-20作者简介：刘薇（1984—），女，人，辽宁康平人，硕士，中级畜牧师，研究方向为动物营养与饲料科学。
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单胃动物蛋白质研究进展1．蛋白质的理化性质：1．1 分类:蛋白质的分类通常按照其结构、形态、和物理特性进行分类，不同分类间也往往有交错重叠的情况，一般可分为纤维蛋白、球状蛋白和结合蛋白三大类[1]。
1．1．1纤维蛋白包括胶原蛋白、弹性蛋白和角蛋白。
（1）胶原蛋白胶原蛋白是软骨和结缔组织的主要蛋白质，一般占哺乳动物体蛋白总量30%左右。
胶原蛋白不溶于水，对动物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀碱中煮沸易变成可溶的易消化的白明胶。
胶原蛋白富含除色氨酸、半胱氨酸和胱氨酸外的多种氨基酸，其中甘氨酸占30％，脯氨酸和羟脯氨酸共占约25％，是各种蛋白质中含量最高的，丙氨酸、谷氨酸的含量也比较高。
同时还含有在一般蛋白中少见的羟脯氨酸和焦谷氨酸和在其他蛋白质几乎不存在的羟基赖氨酸。
胶原蛋白最普遍的结构特征是三螺旋结构。
分子量为300 ku，胶原蛋白是细胞外基质的结构蛋白质，其分子在细胞外基质中聚集为超分子结构。
其由3条a链多肽组成，每一条胶原链都是左手螺旋构型。
3条左手螺旋链叉相互缠绕成右手螺旋结构，即超螺旋结构闭胶原蛋白独特的三重螺旋结构，使其分子结构非常稳定，并且具有低免疫原性和良好的生物相容性等。
（2）角蛋白(keratin)角蛋白是羽毛、毛发、爪、喙、蹄、角以及脑灰质、脊髓和视网膜神经的蛋白质。
它们不易溶解和消化，含较多的胱氨酸(14-15%)。
粉碎的羽毛和猪毛，在15-20磅蒸气压力下加热处理一小时，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量则减少5-6%。
（3）弹性蛋白(elastin)弹性蛋白是弹性纤维(elastic fibers)的主要成分。
弹性蛋白也富含甘氨酸和脯氨酸，但是与胶原不同的是，弹性蛋白的羟基化程度不高，没有羟赖氨酸的存在。
它不能转变成白明胶。
1.1.2 球状蛋白(1) 清蛋白主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加热凝固。
(2) 球蛋白球蛋白可用5%～10%的NaCl溶液从动、植物组织中提取；不溶或微溶于水，可溶于中性盐的稀溶液中，加热凝固。
(3) 谷蛋白麦谷蛋白、玉米谷蛋白、大米的米精蛋白属此类蛋白。
不溶于水或中性溶液，而溶于稀酸或稀碱。
(4) 醇溶蛋白玉米醇溶蛋白、小麦和黑麦的麦醇溶蛋白、大麦的大麦醇溶蛋白属此类蛋白。
(5) 组蛋白属碱性蛋白，溶于水。
组蛋白含碱性氨基酸特别多。
大多数组蛋白在活细胞中与核酸结合。
(6) 鱼精蛋白鱼精蛋白是低分子蛋白，含碱性氨基酸多，溶于水。
1.1.3 结合蛋白：结合蛋白是蛋白部分再结合一个非氨基酸的基团（辅基）。
1.2生理特性:(1) 大分子亲水胶体性质(2) 两性解离与等电点(3) 紫外吸收特征与蛋白质定量分析(4) 蛋白质的变性（denaturation）1.3 蛋白质的生理作用蛋白质是生命的物质基础，没有蛋白质就没有生命。
因此，它是与生命及与各种形式的生命活动紧密联系在一起的物质。
机体中的每一个细胞和所有的重要组成部分都有蛋白质的参与[2]。
一般将蛋白质重要的生理功能归纳为[3]：(1) 组成人体的重要成分之一；(2) 人体必需氮元素的唯一来源；(3) 维持机体组织更新、生长、修复的重要物质；(4) 遗传信息的传递以及许多重要物质的转运都与蛋白质有关；(5) 许多具有调节生理功能的物质如催化代谢反应的酶、调节体内代谢过程的激素、具有免疫功能的抗体、承担运输氧的血红蛋白、进行肌肉收缩的肌纤凝蛋白等其本身就是蛋白质；(6) 为机体提供热能。
2．消化吸收:2.1 消化吸收日粮中的蛋白质在动物消化道内经过一系列酶的作用, 最终降解成为游离氨基酸和寡肽其中寡肽在小肠绒毛膜刷状缘受到氨肽酶和氨肽酶的作用, 最终以游离氨基酸和小肽的形式被动物吸收利用。
单胃动物的蛋白质消化在胃和小肠上部进行，主要靠酶消化。
消化酶有三个来源：胃粘膜、肠粘膜和胰腺。
从胃中开始消化，天然蛋白不能被消化酶消化，因其特异有序的立体结构可阻止消化酶的作用，蛋白质变性后可使有顺变无序，增加对酶的敏感性。
HCl和加热可使蛋白质变性，HCl处理变性后对胃蛋白酶更敏感。
未消化蛋白质进入大肠，在微生物作用下分解为AA，N及其他含N物质，大部分不能被利用，但草食动物盲肠和结肠可消化50%的日粮蛋白质。
AA的吸收主要在小肠上部完成，为主动吸收，VB6可提高正常AA的转运，有三个转运系统分别转运碱性、酸性和中性AA，三个系统各有不同载体：同一类AA之间有竞争作用，但不影响另一类AA吸收。
各AA吸收速度顺序为[4]：L-AA高于D-AACys>Met>Try>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu2. 2 影响消化吸收的因素2.2.1 动物因素包括动物种类和年龄，不同种类的动物各自消化生理特点不同对同一种蛋白质的消化吸收存在差异。
另外，随着动物年龄的增加，其消化道功能不断完善，对食入蛋白的消化率也相应提高。
2.2. 2 饲粮因素饲粮中的纤维水平、蛋白酶抑制剂等均影响蛋白质的消化、吸收。
纤维物质对饲粮蛋白质的消化吸收有阻碍作用。
一些饲料，尤其是未经处理或热处理不够的大豆及其饼粕籽实，含有多种蛋白酶抑制因子，会降低蛋白酶活性，从而降低蛋白质的消化率，特别是胰蛋白酶抑制剂。
另外，如果饲粮中缺乏某些矿物元素（某些酶的激活剂）也会影响蛋白质的消化吸收[5]。
2.2. 3 热损害对大豆等饲料的热处理如果温度过高或时间过长，则有损蛋白质的营养价值，其原因就是产生Maillard反应。
2.2. 4 饲养管理饲喂的频率，补饲等管理上的因素也会影响蛋白质的消化吸收。
另外，氨基酸的平衡也是影响氨基酸吸收的一大因素。
3．蛋白质的营养价值评定体系:3.1粗蛋白体系该体系是1860年德国Weende根据化学分析法为基础进行评定，以日粮中氮的含量乘以6.25得到饲料中CP的含量。
并没有结合动物的消化生理特点说明动物对饲料的消化利用情况。
该体系不能区分真蛋白和非蛋白氮的营养价值。
3.2可消化蛋白质体系该体系是以反刍动物瘤胃降解率为基础的。
该体系把饲料的营养组成成分和动物的消化生理结合起来，对饲料蛋白质营养价值进行评定，是很大的进步。
对单胃动物有其合理性，但对反刍动物而言，饲料在瘤胃中被降解即意味着被消化。
其主要问题是无法将瘤胃非降解蛋白质和微生物蛋白质区分开，更突出的是如何评价非蛋白氮(NPN)的问题。
当日粮中含有NPN时，其本身消化率接近100%，同时会生成一些不能消化的微生物蛋白质，并且在瘤胃中降解的NPN的利用率也是一个问题。
3. 3 蛋白质的生物学价值体系该体系是表示吸收的蛋白质转化为组织蛋白质的效率，即存留氮量与吸收氮量之比。
计算公式为：BV= (NR+MFN+EUN/ADN+MFN)×100% 其中：BV为蛋白质的生物学价值，NR为沉积氮，MFN为粪代谢氮，EUN为内源尿氮，ADN为表观可消化氮，EUN和MFN为饲喂无氮日粮时，尿中和粪中所排出的氮量。
蛋白质BV 的提出对动物营养具有重要意义，使动物营养进入了氨基酸时代。
氨基酸越平衡，BV就越高，就越能满足动物的需要，这对在配制单胃动物饲料时极为重要。
但对于反刍动物，由于成年动物瘤胃可合成各种必需氨基酸，这意味着对于非反刍动物BV 为零的饲料蛋白质，对反刍动物的BV可能会很高。
尤其当NPN可代替反刍动物日粮中的一部分氮时，以BV作为评定的方法将使问题复杂化。
同时，由于尿素可通过唾液或直接扩散回到瘤胃形成氮的再循环，使得反刍动物尿氮不一定代表代谢损失，粪氮也不仅代表消化损失，内源氮也因此出了问题，这使得BV的计算困难重重[6]。
3.4 蛋白质效率比（PER）蛋白质效率比通常是指用大鼠生长作为评定日粮蛋白质营养价值的方法。
其定义为每单位重量食入蛋白质的体增重量，计算公式为：PER=增重（g）/进食蛋白（g）X 100﹪此法得到的蛋白质效率比值受大鼠的年龄、性别、试验期长短及蛋白质水平的影响。
通常采用含蛋白质100 g/kg, 且适口性好的日粮饲喂雄性大鼠进行试验，试验期为4 周。
PER值经常以测定的标准酪蛋白PER的相对值来表示。
3.5 总蛋白质价值( GPV)将采食含CP80 g/kg, 基础日粮的雏鸡增重与采食基础日粮加上30 g/kg 受测蛋白质的雏鸡增重，以及采食基础日粮加上30 g/kg 酪蛋白的另外一组雏鸡增重进行比较。
每单位重补充的受测蛋白质的雏鸡额外增重，以其所占每单位重补充酪蛋白的雏鸡额外增重的比例表示，就是受测蛋白质的总蛋白质价值，即GPV=A/A0式中A为每g受测蛋白质提高的增重g数，而A0则为每g酪蛋白提高的增重g数[7]。
3.6 蛋白质置换值(PRV)这个值衡量某一受测蛋白质置换等量的某种标准蛋白质将产生的同样平衡的程度。
要进行2个氮平衡测定，一个用于如蛋或奶这样高质量的标准蛋白质，另一个用于受测蛋白质。
可按下式计算其PRV：PRV=(A-B)/食入氮量式中A= 标准蛋白质的平衡氮，B= 受测蛋白质的平衡氮。
这种方法还可用于在相似条件下两种蛋白质的比较，这是当没有供置换的标准值时才需要这样。
3.7 化学比分以第一限制性氨基酸为依据评定饲料蛋白质的营养价值，公式为：CS=所平定蛋白质中第一限制性AA含量百分数/鸡蛋蛋白质中相应AA含量百分数X 100﹪3.8必须氨基酸指数（EAAI）是假定鸡蛋（或奶牛）蛋白质为营养完善的标准蛋白质，在评定某种饲料蛋白质的营养价值时，首先测定其各种必需氨基酸含量，然后以下列公式即可求出该饲料的EAAI。
3.9 以可利用氨基酸为基础评定蛋白质营养价值可利用氨基酸是指饲料中能够被消化并通过肠壁被吸收的那些氨基酸，亦有表观可利用氨基酸与真可利用氨基酸之分，一般可利用下式进行估计：可利用氨基酸(﹪)= 饲料氨基酸含量(﹪)*氨基酸可利用率(﹪) 对饲料中可利用氨基酸特别是利用赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸的精确供给量的了解，能使我们从利用角度来评定各种原料尤其是经各种加工处理的蛋白质补充的营养价值。
准确地按可利用氨基酸的量对饲料进行排序，使我们能够比较合理地确定不同饲料的相对营养价值[8]。
3.10新蛋白体系鉴于传统蛋白质评价体系的缺点和不足，自20世纪70年代以来，很多国家根据本国的情况，相继提出了自己的反刍动物蛋白质评定新体系。
新体系以小肠蛋白质为基础，包括UDP和MCP。
重点是估测瘤胃中菌体蛋白的合成数量和效率、饲料蛋白质进入小肠数量的评定、以及这些蛋白质在小肠中的消化率。
新蛋白质体系与DCP体系的共同点很少，提出新蛋白质体系的所有学者都认为必须分别评价微生物和宿主动物对蛋白质的需要量，并且认为日粮蛋白质在瘤胃内的降解程度是新体系最重要的基本参数之一，因为蛋白质的降解率既影响到瘤胃微生物对氮的利用率，同时对进入小肠中的蛋白质数量有很大的影响。