1mol葡萄糖有氧呼吸产生多少ATP

1mol葡萄糖有氧呼吸产生多少ATP 人教版教材《分子与细胞》中有这样一个思考题：
根据课本提供的数据：
可以计算出结果：
1161kJ÷30.54kJ/mol=38mol
人教版、苏教版和中图版等教材中出现的数据均为1mol葡萄糖有氧呼吸产生36或38molATP。

浙科版相应的数据却是“大概可以产生30个ATP ”。

1mol葡萄糖经有氧呼吸究竟能产生多少molATP呢？我们先从有氧呼吸的步骤说起：
有氧呼吸与ATP合成(引自Campbell & Reece，2001)
一、糖酵解阶段
葡萄糖糖进入细胞后先在细胞质基质中通过酵解作用生成丙酮酸，如果有氧存在，丙酮酸进入线粒体基质经过三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化，最后生成ATP和水。

如果没有氧，丙酮酸经过发酵生成乳酸（或者是酒精和二氧化碳）。

糖酵解(引自Campbell & Reece，2001)
糖酵解是由一组酶催化的，并在起始阶段需要消耗ATP去裂解葡萄糖。

但是，葡萄糖裂解释放的能量并没有以热的形式释放掉，而是储存在ATP或NADH中。

（一）活化阶段：此过程消耗1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。

葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是较稳定的化合物，要使之放能就必须给与活化能来推动此反应，即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。

1、葡萄糖磷酸化：葡萄糖在己糖激酶的作用下消耗1个ATP，磷酸与葡萄糖结合生成6-磷酸葡萄糖。

2、6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶的作用下重排生成果糖-6-磷酸。

3、果糖-6-磷酸磷酸在果糖激酶-1的作用下消耗1个ATP，在生成果糖-1,6-二磷酸。

（二）放能阶段：一分子的3-磷酸甘油醛在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。

在此过程中，发生一次氧化反应生成一个分子的NADH，发生两次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。

4、果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶的作用下断裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮。

5、磷酸二羟基丙酮在丙糖磷酸异构酶的作用下很快转变为3-磷酸甘油醛。

6、3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下氧化生成1,3-二磷酸甘油酸，同时释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+，生成NADH，并且将能量转移到高能磷酸键中。

7、不稳定的1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，能量转移到ATP中，一个1,3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。

此步骤中发生第一次底物水平磷酸化。

8、3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下重排生成2-磷酸甘油酸。

9、2-磷酸甘油酸在烯醇酶的作用下脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。

10、PEP在丙酮酸激酶作用下将磷酸基团转移给ADP生成ATP，同时形成丙酮酸。

此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。

这样，一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH，产物为2个丙酮酸。

在糖酵解的第一阶段，一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP，因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时，净得2分子ATP、2分子NADH和2分子水。

二、三羧酸循环
（一）乙酰辅酶A的生成
丙酮酸进入线粒体，并被氧化生成乙酰CoA。

丙酮酸氧化时首先生成乙酸和一分子CO2，乙酸立即与辅酶A结合，生成乙酰CoA，同时将NAD+还原成NADH。

乙酰CoA的生成(引自Campbell & Reece，2001)
（二）三羧酸循环
有氧呼吸的第三个阶段是三羧酸循环。

三羧酸循环途径将两个碳的乙酰辅酶A分子彻底氧化为C02和H20。

三羧酸循环概览(引自Solomon，et.al.，2002)
乙酰CoA一旦形成，立即进入线粒体基质的循环氧化途径，即三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle），又称Krebs循环（以发现的科学家命名）、柠檬酸循环。

参与TCA循环的酶有很多种，除琥珀酸脱氢酶是结合在内膜上以外，其他的酶都存在于线粒体基质。

循环开始，由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有3个羧基的柠檬酸，柠檬酸经一系列反应，一再氧化脱羧，经酮戊二酸、琥珀酸，再降解成草酰乙酸。

每循环一次，仅用去1分子乙酰基中的二碳单位，最后生成2分子的CO2、1分子ATP、4分子的NADH （连同丙酮酸脱羧形成乙酰CoA时产生的1分子NADH在内）和1分子的FADH2。

一个葡萄糖分子在糖酵解产物为2个丙酮酸。

因此，经过三羧酸循环，可得到4分子的CO2、2分
子ATP、8分子的NADH和2分子的FADH2。

三、氧化磷酸化
电子传递链又称呼吸链(respiratory chain)，是线粒体内膜上一组酶的复合体。

其功能是进行电子传递、
H+的传递及氧的利用，产生H2O和ATP。

在三羧酸循环中，乙酰CoA中的两个碳被完全氧化生成两分子CO2释放出来，直接产生的能量（ATP）又很少，此过程释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分子中。

只有将这些还原型的辅酶氧化成氧化型的辅酶，才能将能量释放出来，该过程涉及电子从NADH或FADH2传递到氧，最后生成水，
氧化型的NAD+和FAD又可参与三羧酸循环：
如果上述反应将能量一次性释放的话，就会太大，不仅不能全部收集和储存，还会使细胞受到损伤。

为此，细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着电子逐步传递，将NADH或FADH2
进行氧化，自由能逐步收集最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。

电子通过呼吸链的
流动称为电子运输或电子传递，而将ADP转变成ATP称为磷酸化，伴随氧化进行的磷酸化就称为氧化磷
酸化。

组成呼吸链的成员除了作为电子载体外，有些还具有将质子跨膜传递到膜间间隙的作用，将能够传
递氢质子的复合物称为递氢体。

质子从线粒体基质跨膜传递到线粒体膜间间隙是一种耗能的过程，递氢体
利用电子在呼吸链中传递时释放的自由能完成递氢过程。

实际上，正是呼吸链中的递氢体通过对质子的跨
膜传递，将NADH和FADH2在氧化过程中释放出来的自由能转变成势能，这种势能可进一步用于ATP 的合成。

参阅各教材中有关有氧呼吸的叙述，可以明确的是，无论是1mol葡萄糖有氧呼吸产生36或38molATP，还是产生30或32molATP，其中涉及的所有生物化学反应步骤都是一样的，并无差别，而差别在于经氧化磷酸化产生的ATP是不一样。

前者计算方法是每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了3个ATP，FADH2产生了2个ATP：
2（糖酵解净得ATP）+2（三羧酸循环净得ATP）+30（每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了3个ATP，共10个NADH）+4（每个FADH2经电子传递链、氧化磷酸化后产生了2个ATP，共2个FADH2）+2(琥珀酰辅酶A →琥珀酸：底物磷酸化) = 38
后者的计算方法是根据最新测定计算，每个NADH经电子传递链、氧化磷酸产生了2.5个ATP，FADH2产生了1.5个ATP：
2（糖酵解净得ATP）+2（三羧酸循环净得ATP）+25（每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了2.5个ATP，共10个NADH）+3（每个FADH2经电子传递链、氧化磷酸化后产生了1.5个ATP，共2个FADH2）+ 2(琥珀酰辅酶A →琥珀酸：底物磷酸化) = 32
需要说明的是，不论是36或38个ATP还是30或32个ATP，这其中2个ATP差异产生的原因是有些细胞如心脏、肝、肾等细胞中经糖酵解产生的NADH在进入线粒体时是通过苹果酸－天冬氨酸环路来实现的，无需消耗ATP，而有些细胞是通过磷酸甘油环路需要消耗1分子ATP，方能使1分子NADH间接进入线粒体完成氧化磷酸化过程，所以就有了2个ATP的差别。

专家意见
细胞呼吸过程中，1分子葡萄糖完全氧化产生多少个分子ATP?这是高中生物学教学中常常需要讨论的问题。

其实这个问题尚未完全解决。

长期以来，教科书中的答案是36或38。

但是20世纪90年代中期以后，许多生物化学教科书中答案已改为最可能是30或32。

原因在于P/O比的测定值（注：P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数，即合成ATP的摩尔数）。

P/O比是被磷酸化的ADP分子数和消耗的O原子数之比。

以前认为NADH氧化的P/O比是3，FADH2被氧化的P/O 比是2。

90年代以后的测定值分别是2.5和1.5。

不过真实的数据还因具体的代谢条件而异，可能比这两个数据为低。

教学中如果一定要说出具体数字，不要咬定38或36，可以说许多个或30多个。

（吴相钰《一分子葡萄糖完全氧化产生多少个ATP》《生物学通报2004年第39卷第10期》）
附两大穿梭机制：
一、苹果酸-天冬氨酸穿梭机制
在哺乳动物的肝脏和其它的某些组织，存在着活跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭机制(下图)。

这一穿梭机制涉及胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶，以及线粒体内膜中的转运体。

首先，在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙酸还原为苹果酸。

其次，苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。

在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH，经呼吸链氧化。

草酰乙酸在线粒体天冬氨酸转氨酶的催化下，与谷氨酸反应生成a-酮戊二酸和天冬氨酸。

a-酮戊二酸经二羧酸转位酶运出线粒体。

天冬氨酸经谷氨酸-天冬氨酸转位酶与谷氨酸交换运出线粒体。

在胞液中，天冬氨酸和a-酮戊二酸在天冬氨酸转氨酶的作用下生成谷氨酸和草酰乙酸，谷氨酸在与天冬氨酸的交换中重新进入线粒体，而草酰乙酸与胞液中的另一分子NADH反应，重复上述循环。

胞液中的NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径可以转换为线粒体中的NADH，再经电子传递和氧化磷酸化过程，所以胞液中的一分子NADH也可以生成3分子ATP。

二、甘油磷酸穿梭机制：
甘油磷酸穿梭机制及两个酶，胞液中依赖于NAD＋的甘油-3-磷酸脱氢酶和跨膜的甘油-3-磷酸脱氢酶复合物。

首先，在胞液甘油-3-磷酸脱氢酶催化下，NADH使磷酸二羟丙酮还原生成甘油-3-磷酸
然后，甘油-3-磷酸被跨膜的甘油-3-磷酸脱氢酶复合物转换回二羟丙酮磷酸。

在转换过程中，两个电子被转移到跨膜酶的FAD辅基上生成FADH2。

FADH2将两个电子转给可移动的电子载体Q，然后再转给泛醌-细胞色素c氧化还原酶（复合物III）。

酶-FAD＋甘油-3-磷酸酶-FADH2＋二羟丙酮磷酸
（下图）胞液中的NADH通过这一途径转换成QH2后氧化所产生的能量（2个ATP）比线粒体内NADH 氧化的能量（3个ATP）少。