第五章排泄和渗透压调节生理解析

肾小球滤过率 (GFR) 是指单位时间内肾脏生
成的原尿量。它与肾小球微血管内和肾球囊
内的压力差（肾小球滤过压 ) 成正比，肾小 球滤过压是肾小球滤过作用的动力。
肾小球滤过压=肾小球微血管压-(血浆胶体渗透压
+肾球囊内的压力)
由于肾小管的重吸收作用和不断把尿液输送
到收集管，并由输尿管排出体外，从而保持
鳃类的肾小管能大量重吸收尿素和 TMAO，由于板鳃类体液的微高渗性，
少量的水分从鳃和随食物进入体内，多余的水分以及从消化道吸收的二价、 三价离子都通过肾脏排出。所以板鳃鱼类的肾脏兼有淡水和海水硬骨鱼类
肾脏的特点，既排出水分，也排出体内过多的二价离子。体内多余的单价
离子主要通过直肠腺(rectal gland)排出。
第一节
肾脏的排泄和渗透压调节
一、鱼类肾脏的结构
肾小囊 肾小体 肾单位 (nephron) 肾小球 肾小管：可分颈区、近段小管、
中段小管和远段小管，以及集
合小管和集合管等部分。
图5corpuscle)
肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前 端扩大呈球状，其前壁向内凹入形成 具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球则是由背大动脉分支的肾动脉
是高渗性的 (hyper-osmotic) ，水不断地经
过鳃和体表进入体内。同时摄食时也有部
分水和食物一起由消化道吸收。为了维持 体内高的渗透压，淡水硬骨鱼类通过肾脏
排出体内过多的水分，这就使得淡水硬骨
鱼类的肾脏特别发达，肾小体数目多。淡
图5-6 鱼类血液渗透压与海水和淡
水硬骨鱼类的排尿量也比海水鱼类大得多，水渗透压的比较
第五章 排泄和渗透压调节生理
排泄：机体将其物质分解代谢产物清除出体外的生理过程。 代谢产物
H2O、CO2、H+和钠、钾、钙、磷等各种盐类 非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等 排泄器官：鳃和肾脏 体外 肾脏：主要排泄水、无机盐以及氮化合物分解产物中比较难扩散的物质， 如尿酸、肌酸、肌酸酐等。 鳃：排泄二氧化碳、水和无机盐以及易扩散的含氮物质如氨和尿素。 除了肾脏和鳃外，有些鱼类的肠和板鳃类的直肠腺具有泌盐的功能。
页比较）
海水与淡水鱼类的氯细胞有何差别？
海水硬骨鱼类
氯细胞体积大，数量较多，结构亦较为复杂。
淡水硬骨鱼类
氯细胞数量少，氯细胞
氯细胞的线粒体丰富，管系发达，富有ATP
酶活性，在顶部形成顶隐窝(apical crypt)。每 个氯细胞旁边还有一个辅助细胞(accessory cell)，楔在氯细胞和扁平上皮细胞之间，氯 细胞和辅助细胞都和邻近的上皮细胞形成很 紧密的多脊结合，亦即紧密联结(tight junction)；但氯细胞和辅助细胞之间的联系
3 分泌作用(secretion)
肾小管把血液中带来的一些离子和代谢产物主动
分泌到滤液中去，它对尿液的最终形成十分重要。
分泌作用通常是在近段小管部位进行。经过肾小 管的重吸收和分泌作用之后，滤液最后形成排出 体外的尿液。
鱼类尿液中无机物成分包括水和无机盐类，后者有磷酸盐、
氯化物、硫酸盐、碳酸盐、钙、镁、钾、钠及氢离子等。
1、鳃丝上皮
扁平上皮细胞 粘液细胞 五种 细胞类型 氯细胞（chloride cell) 神经上皮细胞
图5-8 硬骨鱼类的鳃起渗透压调节作用 (参考R. Eckert) A. 鳃丝从鳃弓延伸出来，有小血管(进入 和流出的)分布；扁平的鳃小片从鳃丝延 伸出来，由扁平上皮细胞覆盖，含有氯 细胞、红细胞等；B. 分布于呼吸上皮中 的氯细胞
未分化细胞
鳃丝上皮的最主要特征之一是氯细胞的存在。氯细胞参与鱼
类鳃的离子交换和渗透压调节过程。
氯细胞的分布及特点： 氯细胞的结构十分特化，它们具有密
集分支的管状系统，大量的线粒体，
朝向水流的细胞顶端有微绒毛和许多 小囊泡。
无论是淡水和海水硬骨鱼类都具有氯
细胞，但是，氯细胞随鱼类生存环境 的变化而呈现出显著的变化。（见下 图5-9 海水鱼类的氯 细胞和附属细胞
图5-7 各种鱼类肾脏的渗透压调节作用 (参考R. Eckert)
第二节 鳃的排泄与渗透压调节
呼吸 排泄 鳃的功能 渗透压调节 酸碱调节
一、鳃上皮结构
鳃丝上皮(filament epithelium)
鳃上皮
鳃小片上皮(lamelae epithelium) 又称呼吸上皮(respiratory epithelium)
细胞形态 (依P. Cleveland)
第二近段小管(second proximal segment, PS2)。鱼类肾小管最大的一段，也是代 谢最活跃的部分。细胞内有大量线粒体， 溶酶体和胞饮小囊泡系统不发达，表明 它对大分子的吸收作用很小。已证明它 参与有机酸的分泌；可能是二价离子分 泌的主要部位。 图5-2 漠斑牙鲆 (Paralichthys
渗透压调节：鱼类的肾脏和鳃具有维持水盐平衡，调节渗透压的
功能。
鱼类为了维持体内一定的渗透浓度必须进行渗透压调节。
渗透压:阻止水分子通过半透膜进入水溶液的压力。 渗透浓度表示方法：冰点降低度和摩尔浓度 鱼类渗透压调节的两种类型及鱼类适应盐度范围的两种类型 变渗动物(osmoconformer)：圆口类盲鳗 调渗动物(osmoregulator)或恒渗动物：大多数鱼类 狭盐性鱼类(stenohaline fishes) 广盐性鱼类(euryhaline fishes)
鱼类尿中的有机成分通常含有尿素、尿酸、肌酸及氨等，但 它们在不同鱼类中的含量不尽相同。淡水硬骨鱼类的尿中包 含许多肌酸和一些氮代谢产物，如氨基酸、少量尿素及氨等， 尿中排出氮的量占总排出量的7%～25%， 而大部分的含氮废
物通过鳃排泄。海水硬骨鱼类的尿中包含有肌酸、肌酸酐、
NH3、尿素、 尿酸及三甲胺化氧(TMAO)。 鱼类的尿量因种类而异，淡水鱼类排尿量比海水鱼类大得多。 一般排尿量极少超过体重的20%。
进入肾球囊内，形成网状血管小球。
肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成 完整的肾小体结构。
图5-1 鱼类肾脏的肾单位
2. 肾小管(renal tubule)
颈区 (neck region) ：各种鱼类都有，仅 海水无肾小球鱼类除外。其明显的纤毛 活动对于把物质由肾小囊向肾小管腔移 动是很重要的。 第一近段小管 (PS1) ：细胞有明显的刷 状缘（顶管系统），线粒体丰富，溶酶 体发达，酸性磷酸酶含量高。可能与滤 出的蛋白质和其他大分子的重吸收作用 有关。还具有葡萄糖、氨基酸的重吸收 等功能。无肾小球鱼类没有这一部分。 图5-2 漠斑牙鲆 (Paralichthys lethostigma) 肾小管的区段及其
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
远段小管 (distal segment, DS) 。出现于
淡水鱼类，河口鱼类和软骨鱼类。远段
小管的细胞内具有长的线粒体，有许多 基质膜 (basical plasmalemma) 的皱褶。
它主要参与钠的主动重吸收。在淡水鱼
图5-6
鱼类血液渗透压与海
水和淡水渗透压的比较 A. 淡水七鳃鳗；B. 海水七鳃 鳗； C. 盲鳗；D. 淡水板鳃
类；E. 海水板鳃类；F. 淡水
硬骨鱼类；G. 海水硬骨鱼类
3. 海水板鳃类的血液中含有大量尿素和TMAO，使血液的渗透压比海水
稍高而接近等渗(iso-osmotic)。海水板鳃类体液的微高渗性，是因为海水板
低渗性的(hypo-osmotic)，因此，体内水分 通过鳃和体表不断地渗到海水中去，若不 调节，就会因大量失水而死亡。海水硬骨 鱼类通过大量吞饮海水和从食物中获取水 分以补充失去的水分，但是，同时从海水 中吸收的NaCl以及各种二价离子又会使体 液的含盐量升高。过多的单价离子 (Na+, Cl-) 从鳃排出。海洋硬骨鱼类和淡水鱼类 相反，它们的肾脏比较退化，肾小球小而 少，以至消失，肾小管也缩短，其每天排 尿量只占体重的 1% ～ 2%；尿液浓，但离 子的含量极高，这就可以防止水分随尿流 失。
采用显微穿刺术(micropuncture method)，用 微吸管插入肾单位的不同部位取得少量液体 样品进行分析，就可了解各个部位的机能和 尿的形成过程。 图5-3 尿在肾小体和
肾小管中的形成过程
尿的形成可分为三个过程：
1.过滤作用(filtration)
过滤作用在肾小体内进行。在肾小球内血液 的高压作用下，除去大分子蛋白质及血红细 胞外，其他的血液成分如水分、盐类、激素 及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均可由肾小 球过滤到肾球囊内，然后渗透经过单层细胞 的肾球囊壁进入肾小管形成原尿，因此，原 尿实际为无蛋白质的血浆过滤液。 图5-4 肾小体内的过 滤作用
许多集合小管汇集成收集管，收集管又 汇集到总的输尿管(ureter)中，肾脏滤泌 的尿液通过输尿管排出体外。
图5-2
漠斑牙鲆 (Paralichthys
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
二、尿的形成与肾脏的排泄
肾脏的泌尿作用是通过肾小体的滤过作用和 肾小管的吸收和分泌作用而完成的(图5-3)。
在物质转运中，溶质的重吸收与分泌有下列关系： 1. Na+的重吸收与K+ 的分泌有密切关系（互相促进）； 2. K+的吸收与NH3的分泌有密切关系（互相促进）； 3. NH3的分泌与NaHCO3的重吸收也有密切关系（ NH3的 分泌可促进NaHCO3重吸收）。
三、肾脏的渗透压调节作用
1. 淡水硬骨鱼类 的体液对周围水环境
酸碱调节 (acid-base regulation)：指动物调节和维持体液相
对稳定的酸碱度 (pH 值 ) ，以维持各种代谢途径的正常进行 和生物膜的稳定性。 鱼类不仅通过体内缓冲机制和气体交换机制来调节酸碱平
衡，更重要的是通过排泄机制进行酸碱调节。
鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱调节是相互联系的生 理过程。
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
中段小管(intermediate segment, IS)。这
一段的划分仍有争议，主要出现在一些
淡水硬骨鱼类。中段小管富有纤毛，可 能是第二近段小管的特化部分，它的机
能推测有促进尿液沿肾小管推进的作用。
图5-2
漠斑牙鲆 (Paralichthys
较低的肾小囊内压，使得肾小球可以不断滤 过血浆形成原尿。 图5-4 肾小体内的滤 过作用
影响肾小球滤过率的因素 （1）肾小球微血管压 （2）血浆胶体渗透压 （3）囊内压
肾小球滤过率(GFR)计算：通过一种能滤过但又不为肾小管重吸收或
分泌的物质（如菊粉）的清除率而计算出来。清除率是指在单位时间内， 通过肾脏排泄而使这种物质(x) 清除出血浆的量(Cx)。如下列公式：
Cx ．Px = Ux．V Cx =
Px 是物质(x) Ux 是物质(x)
Ux．V Px
V
2 重吸收作用 (reabsorption)
重吸收作用是滤液经过肾小管时，其中的水分和各种溶质全部或部
分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去的过程。 被动重吸收：指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或电位差，通过 被动的扩散，由肾小管细胞重吸收，这是不耗能的过程。如水，Cl-， HCO3-，尿素等的重吸收。 主动运输：一般机体所需的营养物质和一些单价离子，如葡萄糖，氨 基酸，Na+，K+ 等都是肾小管通过耗能的主动运输过程重吸收的。
但肾小管对各种离子，如 Na+ ， Cl- 及二价
离子大量重吸收，尤其是Na+和Cl- 被完全 重吸收，因此，淡水硬骨鱼类的肾脏是以
A. 淡水七鳃鳗；B. 海水七鳃鳗； C. 盲鳗；D. 淡水板鳃类；E. 海水板鳃 类； F. 淡水硬骨鱼类； G. 海水硬骨 鱼类
稀薄尿的形式排出水分的。
2.海水硬骨鱼类的体液对周围水环境是
类和河口鱼类远段小管对单价离子的保 存和尿的稀释是重要的。 图5-2 漠斑牙鲆 (Paralichthys
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
集合小管和收集管(collecting tubule, CT
和collecting duct, CD)。CT和CD系统对 从滤液中重吸收单价离子以形成稀薄尿 液是必需的。 CT和CD存在于各种鱼类 中，其细胞具有大量线粒体和很高的线 粒体酶活性。可调控水的渗透压。