第13章 蛋白质的生物合成

第十三章蛋白质的生物合成（翻译）

蛋白质的生物合成也称为翻译，意思就是把核酸中由A，G，C，T／U四种符号组成

的遗传信息，破读为蛋白质分子中的20种氨基酸排列顺序。遗传信息贮存在DNA分子

上，转录生成mRNA。mRNA是指导翻译的直接模板，蛋白质是基因表达的最终产物。

翻译过程也可分为起始、延长、终止三个阶段来叙述。翻译出的多肽链，多数要经过翻

译后修饰成为具备活性的蛋白质。

第一节参与蛋白质生物合成的物质

合成蛋白质的原料是氨基酸。氨基酸在mRNA指引下逐一聚合。聚合过程中，氨基

酸需由tRNA携带。蛋白质合成的全过程是在由mRNA和蛋白质所组成的核蛋白体大分

子上进行的。换句话说：蛋白质的生物合成，以mRNA为模板，tRNA 为运载体，核蛋白体为装配场所，共同协调完成。

此外，翻译过程还需众多的蛋白质因子参加；起始阶段需要起始因子（initiation factors，IF），真核生物的起始因子冠以e字头（eukaryote），称为eIF。延长阶段需延长因子（elongation factor ，EF），原核和真核生物各自有不同的EF。终止阶段需要的蛋白质因子称为释放因子（release factors，RF）以及核蛋白体释放因子（ribosomal release factors，RR）。

本节先复习和深化有关RNA的基本知识。IF、EF、RF等各种因子，分别在起始。

延长、终止过程中论述。

一、mRNA是翻译的直接模板

mRNA种类很多，分子大小不一。在各种RNA中，mRNA的寿命（以半衰期表示）最短。这说明mRNA在生命活动中是非常活跃的大分子物质。原核生物一段连续的mRNA

往往为功能相关的几种蛋白质（例如一个酶系统）编码。例如E.coli血乳糖操纵子结构基

因转录出的mRNA，可翻译出利用乳糖的三种酶，即β－半乳糖苷酶、通透酶和乙酰转移酶。这段DNA或mRNA可以说是处于一个相同的基因单元内，用遗传学的互补试验（顺反实验）可以确定其功能关系。所以过去也把原核生物的一段mRNA称为一个顺反子

（cistron）。真核生物mRNA比原核生物种类更多。一个mRNA分子往往只带有一种蛋白

质编码信息，而且这些信息还是不连续的，经过剪接、修饰，成为成熟的mRNA才在翻译中起模板作用。

mRNA从5’至3’方向，若有AUG开始，可以称为一个开放读码框架（open reading，ORF）。读码框架内每3个碱基组成的三联体，就是决定一个氨基酸的遗传密码（genetic codon）。1965年，经过M.Nirenberg 等4年的研究，遗传密码表已被完整地编成

（表13－1）。

遗传密码有如下特点：

〔一〕遗传密码的连续性（commaless）

密码的三联体不间断，须3个一组连续读下去。mRNA链上碱基的插入或缺失，可

造成框移（frame shift），使下游翻译出的氨基酸完全改变。有关框移突变，已见第十一章

第四节。

（二）简并性（degeneracy）

遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2，3，4个或

多至6个三联体为其编码。细看遗传密码表，有2个以上密码的氨基酸，三联体上一，二位碱基大多是相同的，只是第四位不同。例如ACU，ACC， ACA， ACG；都是苏氨酸的

密码子，UGU，UGC，UGA，UGG都是缬氨酸的密码子。这些密码子第三位碱基如出规

了点突变，并不影响所翻译出的氨基酸种类。遗传密码的简并性是指密码子上第三位碱

基改变往往不影响氨基酸翻译。同一氨基酸有多个密码子，其中会有一二个是被优先选

现的。研究翻译过程对密码的“偏爱性”．是生物进化研究中的～个有兴趣的课题。

（三）摆动性（wobble）

翻译过程氨基酸的正确加人，需靠mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子相互以

碱基配对辨认（图13－l）。

密码子与反密码子配对，有时会出现不遵从碱基配对规律的情况，称为遗传密码的

摆动现象。这一现象更常见于密码子的第三位碱基对反密码子的第一位

碱基，二者虽不

严格互补，也能相互辨认。tRNA分子组成的特点是有较多稀有碱基，其中次黄嘌呤（inosine I）常出现于反密码子第一位，也是最常见的摆动现象（表13－2）。

(四)通用性（universal）

从最简单的生物例如病毒，～直至人类，在蛋白质的生物合成中都使用同一套遗传

密码。最近发现，动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体这些细胞器，有自身的DNA

和独立的复制系统，而且在翻译过程中，虽也是三联体密码子，但和普遍使用的“通用

密码子”有相当多差别。例如线粒体和叶绿体以AUG、AUU为起始密码子（initiation

codon），而AUA兼有起始密码子和甲硫（蛋）氨酸密码子的功能。终止密码子（stop codon）

是AGA、AGG，色氨酸密码子是UGA等。

遗传密码表好比一本字典，学习过程中不必强记。但要知道如何从碱基序列查出氨

基酸序列及反过来，用氨基酸查出碱基的三联体。理解遗传密码的上述特点，并记住表

上U、C、A、G编排次序，对遗传密码表就可应用自如。此外，起始密码子AUG和密码表右上方的3个终止密码子UAA、UAG、UGA，也是应该记住的。

二、核蛋白体是肽链合成的场所

50年代初已发现核蛋白体与蛋白质合成有关。P．Zamecnik用同位素标记的氨基酸

给动物作注射，然后取肝分离收集各种细胞器。数分钟内，有放射标记的蛋白质仅出现

于核蛋白体。经数小时或数天，标记的蛋白质才出现于细胞的其他组分。显然，氨基酸

是先在核蛋白体内合成蛋白质，然后分布于其他细胞组分。

核蛋白体由大、小亚基构成，每个亚基又含不同的蛋白质和rRNA，原核和真核生

物又各有不同（表13－3）。这些大分子又按一定的空间位置互相镶嵌，成为显微镜下可见的颗粒。核蛋白体蛋白（rps，rpl）种类繁多，其中有些就是参与蛋白质合成的酶和各种因子，靠这些蛋白质，rRNA，还有mRNA、tRNA等特异性的、准确的相互配合，使氨基酸按