光合膜复合体-PS I光系统I简介

光系统Ⅰ(PSⅠ)概述

报告人：张琳

内容提要

背景知识

PSⅠ的发现

PSⅠ的结构与组成PSⅠ介导的电子传递PSⅠ的组装

1. 光合作用

光合作用

（Photosynthesis）

是光合生物（包括绿

色植物、藻类和细菌）

利用太阳能，同化二

氧化碳和水，制造有

机物质并释放氧气的

过程。

2. 光合作用过程

包括一系列的

光化学步骤和

物质转变过程

，可分为原初

反应，电子传

递，光合磷酸

化和CO

固定

2

四个过程。

3.

光合作用场所

( chloroplast ) 是进行光合作用的细胞器，它通过类囊体( thylakoid )膜上的色素蛋白复合物进行能量的吸收和传递，

最终完成光能的转化并生成氧气。

光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在具有一定分子排列和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的，在这4 个色素蛋白复合体共同参与下，光合作用的光反

应完成电子从H

2O 到NADP+的传递并产生ATP 和释放出O

2

。

4. 光合作用膜蛋白复合体

5. PSⅠ

在这4个（色素）蛋

白复合物中，PSⅠ作为

光驱动的质体兰素（PC

）：铁硫蛋白（Fd）氧

化还原酶催化电子从PC

经过一系列电子传递体

到Fd的传递。

一、PSⅠ的发现

在20世纪50年代，Kok发现在许多光合生物中都有光诱导的700 nm长波区的吸收下降现象(标记为P700)。这就是我们现在所说的PSⅠ反应中心叶绿素或P700。

PSⅠ由光能吸收、传递和转化所需要的一系列蛋白质和结合在这些蛋白上的色素分子及电子传递链组分。通常地，高等植物和绿藻PSⅠ复合物分为PSⅠ核心复合物(PSⅠ-CC)和外周天线系统（LHCⅠ）,而在蓝细菌中则没有发现LHCⅠ。PSⅠ相对较多地分布于叶绿体类囊体膜基质膜区。

PSⅠ是一个多亚基的大分子蛋白复合物。在光合生物中所有已知的编码PSⅠ结构蛋白的基因都已经被克隆，

以PsaX的形式命名，相应的蛋白质

则称为PsaX。嗜热蓝细菌的PSⅠ含有

96个叶绿素分子，22个胡萝卜素，

三个[4Fe-4S] 簇，两个叶绿醌。

X射线衍射技术研究PSⅠ的晶体结

构，发现PSⅠ中还存在4个脂类分子。

PSⅠ的结构与组成

1. 反应中心PsaA/PsaB

在真核光合生物中，反应中心PsaA/PsaB是由叶绿体基因组上的PsaA和PsaB基因编码的。这两个高度疏水的蛋白具有很高的同源性和保守性：PsaA和PsaB约有45%的氨基酸残基是相同的，且10%的残基是保守替换；不同植物的PsaA和PsaB氨基酸序列有大约95%的同源性。

研究表明，PsaA或PsaB单独

不能形成二聚体，而PsaA/PsaB

异二聚体的存在是这个PSⅠ复合

物组装所必须的。

1. 反应中心PsaA/PsaB

PsaA和PsaB分别含有11个跨膜区，N-末端位于基质侧，C-末端位于囊腔侧，长度为19~25个氨基酸残基。PsaA和PsaB的C末端结合有25个叶绿素分子，12个在PsaA上，13个在PsaB上；N末端结合有54个叶绿素分子，28个在PsaA上，26个和PsaB上。

2. 外周蛋白

外周蛋白包括位于类囊体膜基质侧的PsaC、PsaD、PsaE以及囊腔侧的PsaN。PsaC是一个由81 个氨基酸残基组成的位于类囊体膜基质侧的酸性亲水蛋白，它含有两个α 螺旋，结合两个[4Fe-4S]簇中的FA和FB 铁硫中心。PsaD形成四个标准的反平行β 折叠，PsaD通过与带有负电荷的Fd之间的静电相互作用而

为Fd提供必要的结合位点，同

时将电子从Fx传递到FA/FB上。

PsaE由五个标准的反平行β 折叠

组成，主要起维持PsaA和PsaB

构象的作用。

三、PSⅠ各蛋白亚基的结构与功能

3. 其他膜内在蛋白

PSⅠ还包括几个膜内在的低分子量蛋白：PsaF、PsaI、PsaJ、PsaK和PsaL。原核生物的PSⅠ还包括PsaM，真核生物则还有PsaG和PsaH。研究表明，衣藻的PsaF缺失后从PC到PSⅠ的电子传递受到严重影响，真核生物PsaF的N-末端一段氨基酸序

列参与了PSⅠ与PC的结合。PsaL

是蓝细菌PSⅠ形成三聚体的必需

成分。

3. 其他膜内在蛋白

PsaK和PsaG蛋白的一级结构具有一定的相似性，它们在化学交联反应中可以和LHCⅠ蛋白亚基交联，因此，它们在P700反应中心和LHCⅠ的连接中可能起一定的作用，PsaG

可能参与调节真核P700反应中心

Chl和外周天线Chl之间的激发能

传递。PsaI和PsaJ分别参与PsaL

和PsaF的组装。

PSⅠ复合物的外周天线系统（LHCⅠ）

为了增加光能的有效捕获截面，光合生物进化出了一系列的捕光天线结构。真核生物的PSⅠ复合物包括了一系列捕光色素蛋白即LHCⅠ，它们结合大约100个叶绿素分子以

增大捕光截面，并且因为含有

Chl b和类胡萝卜素而可以捕获

光谱中不同波长的光。

PSⅠ复合物的外周天线系统（LHCⅠ）

LHCⅠ蛋白由核基因编码，在细胞质中合成后在引导肽的作用下被运输进叶绿体并整合到类囊体膜上。在通常情况下，LHC蛋白有两个相似区域，即：第一个和第三个跨膜螺旋以及暴露在基质中的前导序列。