第三章 真菌的生长与繁殖

初生隔膜；随后葡聚糖-甘露聚糖形成的次生隔膜在 芽体和母体两边形成。
第二节 丝状真菌的两型生长 两型现象：环境改变，菌丝型（M型）转变为类酵母型 （Y型）。 一、实例 1.人或动物病原真菌：温度从20℃或25℃→37℃时，从 菌丝型→酵母型； 2.植物病原菌：在植物体液中，以孢子或营养细胞存在， 以适应在木质部的导管中传播； 3.昆虫寄生菌：球孢白僵菌，在昆虫血淋巴中，以酵母型 的芽孢子或菌丝片段存在，利于在昆虫体内传播和繁殖。
“分生孢子”。 ➢ 孢囊梗类型：不分枝、双叉分支孢子 最常见的无性孢子，单细 胞或多细胞。 1.分生孢子的发育类型 ➢芽殖型：吹气球方式长 大，与泡囊聚集有关； ➢菌丝型：顶端停止生长， 形成隔膜而断裂。
（1）芽殖型（内生+外生）
①内生芽殖型 ➢从产孢细胞的管孔或孔 道中长出。 ➢产孢细胞只有内壁参与 分生孢子壁合成。 A.瓶梗孢子：孢子从瓶状 产孢细胞上产生； B.孔出孢子：孢子通过产 孢细胞孔道形成。
部短、有弹性； ✓ 茸鞭式：为前生，呈羽毛状，有
一长轴，两侧生有短毛； ✓ 双鞭毛式：一根尾鞭式，一根茸
鞭式，运动时一前一后，前茸鞭， 后尾鞭。
（二）、孢囊孢子(静孢子) ➢ 无鞭毛，形态（卵圆形、圆柱形）、大小、颜色→分
类依据。 ➢ 孢子囊形状（圆形、洋梨形或圆柱形）、结构、含孢
子数目→分类依据。 ➢ 注：有的属孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊称为
第三章 真菌的生长与繁殖
第一节 丝状真菌的生长 第二节 丝状真菌的两型生长 第三节 真菌生长的测定 第四节 环境对生长的影响与极端环境耐受性 第五节 真菌的繁殖
第一节 丝状真菌的生长 以顶端生长方式进行，有分支现象。 一、顶端生长 孢子→芽管→以顶端为生长点，向各方向均等 生长→菌落。 顶端生长机制可用泡囊学说解释。
丝顶端，或先运送到顶体，然后再运输到菌丝 顶端。
二、分支生长 1.分支→菌丝融合→质配、核配→异核现象。 2.分支产生方式 与泡囊的聚集有关，与顶端生长的机制相似，分支产生
模型（2种）。 （1）泡囊和一些特殊的细胞质区段间存在电位差→泡
囊向局部区域聚集； （2）泡囊形成速率大于融合CM速率→大量积累→超过
台上→校对目镜测微尺→计算每一格的长度； （2）低倍镜下，在菌落边缘选择单根菌丝的顶端→将
目镜测微尺与菌丝平行，选择开始出现侧枝的部位 与目镜测微尺上的一条线重合，即设定“参照点”。
（3）每隔一段时间测定菌丝生长的长度，观察数次后， 根据时间和顶端延长生长的长度划一条生长曲线，求 出生长速度（mm/h）。
2.分生孢子的产孢结构 （1）分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘； （2）孢梗束：孢子梗的基部联合成束状，顶端分开，
有分枝，分支顶端着生有孢子。
孢 梗 束
二、有性繁殖（包括质配、核配和减数分裂） （一）、菌丝接合的方式和决定因素 1.接合方式 ➢ 同宗配合(自体可孕)+异宗配合（自体不孕）。 ➢ 大多数真菌是雌雄同株的，但不是所有雌雄同株的真
第五节 真菌的繁殖 ➢ 无性繁殖：分裂（最简单的无性繁殖方式）、出芽、
菌丝断裂和产孢子（游动孢子、孢囊孢子、分生孢子 等）； ➢ 有性繁殖：产有性孢子。 一、无性孢子 （一）游动孢子 多为水生菌（鞭毛菌亚门）产生，圆形、洋梨形、肾 形，有一根或两根鞭毛。
1.超微结构 (1)有鞭毛； (2)内含细胞核、线粒体(M)、类
②外生芽殖型 ➢ 从产孢细胞的产孢点生长、膨大，产隔膜而成； ➢ 产孢细胞外壁和内壁都参与孢子壁形成。 ➢ 根据产孢细胞的变化又分三种类型。
❖产孢细胞不断地生长 或膨大
•环痕式(A)、 •合轴式(B) •基部增长的(C)。
❖ 产孢细胞的长度固定不变 但又有两种类型： (A)顶端膨大呈头状或囊状，上
二、温度依赖型 如巴西拟球孢子菌（人体病原菌），在37℃-酵母型， 20℃-菌丝型。
1.差别：细胞壁成分不同，酵母型细胞壁中的多糖是 a-1,3-葡聚糖，菌丝型是β-l,3-葡聚糖。
2.原因 ➢ 37℃下，β－葡聚糖酶活力减弱，在减弱的部位，产
生芽体→球形生长； ➢ 20℃下，β-葡聚糖酶活性增加→芽体突出后顶端生
菌都是同宗配合。 2.决定因素（异宗配合）
由两菌丝的性的亲和性决定。
（二）、同宗配合 ➢存在于鞭毛菌、子囊菌和少数担子菌中。 ➢鞭毛菌：同一菌体上形成的雄器和产囊器进行
配合。单一核型含有全部遗传信息。 ➢担子菌：初级菌丝完成配合→二级菌丝→三级
耐冷：0℃能生长，最适20-25℃。 ① 芽枝霉→冰冻条件下引起冷藏肉类的腐败。 ② 雪霉：如雪腐镰刀菌→侵染植物。
芽 枝 霉
北极雪藻
红雪
③嗜冷菌应用-低温酶（蛋白酶和脂酶最具潜力） • 洗涤工业：耐碱低温脂酶和蛋白酶； • 食品工业：低温凝乳酶用于豆奶凝乳和生产奶
酪；高密度培养雪藻生产多不饱和脂肪酸 （PUFA）; • 环保：粪便低温厌氧分解，寒冷地区烃类降解。
脂体(L)、微体、液泡、ｒ体等。 (3)细胞核被核帽(NC)完全包住； (4)线粒体紧靠细胞核，外连类脂
体+微体构成侧泡复合体→分解 类脂，释放能量→供鞭毛运动。 (5)鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛 动体，与鞭毛运动相关，并与细 胞核相连。
2. 鞭毛类型 ✓ 游动孢子鞭毛的形态在系统发育
和分类上占重要地位。 ✓ 尾鞭式：为后生，基部坚实，顶
2.菌落生长速度的测定 将菌株点种在平板上，每隔一段时间测定菌落的半径 或直径，以时间和直径或半径做曲线，在一定限度内 生长量和时间呈直线关系。
3.直线生长速率的测定 ➢ 在“U”形培养管中进行，该管长40cm，内径1.3cm，
在两端5cm处弯成45°角。 ➢ 在培养管中加入适量的融化琼脂培养基，达到培养管
生P310(一种刺激产孢的激素，在310nm处有一最大 吸收值)。
五、通气 ➢ 多数真菌是严格的好氧菌，大多酵母和少数丝状真菌
可进行无氧呼吸和发酵产能。 ➢ 至今没有找到专性厌氧真菌。 ➢ CO2对真菌生长的影响
CO2浓度过高时，真菌不能生长。 种类不同，对CO2耐受力不同。如尖孢镰刀菌能够在 75.3%的CO2下生长；而在蘑菇房里，CO2浓度 ≤0.05%（正常空气CO2浓度为0.04%）时才能形成蘑
多数酶的最适pH为4.0-8.0，如粪生粪壳菌能自行合 成硫胺素，但如果pH3.6-3.8时，不能合成，必须添 加硫胺素。
四、光照 ➢ 光照可影响真菌的生长速度、合成能力、生殖器官
（向光性）和孢子的形成。 ➢ 光照可促进繁殖结构的形成，在孢子释放期间，产孢
结构和孢子是绝对向光性的。 ➢ 光刺激产孢机制：与近紫外光有关，照射时，菌丝产
（2）半胱氨酸（Cys） ➢ 可抑制酵母型向菌丝型转换。 ➢ 当葡萄糖为C源时，Cys可使得菌丝型转换成酵母型。 （3）Zn2+ 在25℃时可抑制菌丝形成，在37℃下不抑制。
2.鲁氏毛霉
影响因素主要为CO2和己糖。 （1）CO2 ➢CO2缺乏时，无氧或有氧条件下，菌体呈丝状； ➢无氧条件下，CO2水平达30.4kPa或有氧条件
或停滞； 2.大多数真菌不耐高渗，可通过加糖（50%）或盐
（20-50%）→防腐。
二、温度 1.根据温度划分种类 （1）嗜冷菌：10℃以下生长。
如枝孢属和侧孢属的种（-5～-8℃）。 （2）适温菌：10-40℃生长，最适25-35℃； （3）喜温菌：40-60℃生长。
2.极端环境的耐受性 （1）嗜冷 《20℃下生长，最适＜15℃；
（2）喜温菌（嗜热菌） ➢ 烟曲霉，嗜热毛壳菌。最适生长温度＞45℃。 ➢ 应用 • 热稳定酶：淀粉酶（高温糊化）、纤维素酶（纤维素
乙醇）、木聚糖酶（处理造纸废水，漂白纸浆）、 DNA聚合酶、脂肪酶（洗碗机，工业去油污）； • 采矿：细菌沥滤和煤的脱硫。
三、pH 1.真菌对于pH的要求 ➢ 对酸碱度不敏感，生长pH3.0-9.0，最适生长pH偏
(一) 泡囊学说（Grove，1970年） 1.内容 （1）菌丝顶端1-2μm的顶部区域含有大量的泡囊； （2）泡囊来源于内质网，后转移至高尔基体，在高尔
基体中进行浓缩加工，获得类原生质膜的泡囊膜； （3）泡囊从高尔基体中释放，转移到菌丝顶端，与原
生质膜结合，其内含物释放到膜壁之间用来合成细胞 壁，泡囊膜融入原生质膜，增加膜的面积，导致菌丝 顶端的生长。
下
91.2kPa→Y型。
（2）己糖 ➢无氧条件下，CO2为30.4kPa时，G浓度低
→M型；G浓度足够高，Y型。 ➢有氧条件下，已糖的浓度对菌体形态无影响。 ➢果糖、甘露糖和半乳糖可刺激酵母状菌体发育。
第三节 真菌生长的测定 主要是菌丝体生长量的测定。 一、直线生长的测定 1.菌丝生长的测定 （1）点接菌株在平板中心→培养→将平板至于显微镜
直径的一半→两端加棉塞后灭菌→凝固后从一端接种 后→按时测定生长距离，并计算生长率。 二、菌丝干重法 液体培养后，过滤菌丝、洗涤、离心、烘干、称量干 重。仅适用于菌体浓度较高的样品。
第四节 环境的影响与极端耐受性 一、水
液体培养时多数真菌不能形成孢子。 真菌宜在高湿条件下生长，一般以相对湿度表示。 1.相对湿度95-100%生长良好；80-85%时，生长缓慢
酸。 ➢ 植物病原真菌的最适pH为5.0-6.5，皮肤真菌
pH4.0-10.0（小孩皮肤pH6.5，易感染）。 2.pH对真菌生长的影响 （1）影响金属离子的利用
如pH碱性时，会导致Mg2+、Fe3+，Ca2+和Zn2+不可 溶→不能被利用。
（2）影响细胞的渗透性 ➢ 酸性条件下，细胞膜被H+饱和，限制阳离子通行； ➢ 碱性条件下，细胞膜被OH-饱和，限制阴离子通行。 （3）对酶活性的影响
3.注 （1）生长停止，顶端泡囊消失，在细胞中分散
开，生长时，再聚集在顶端。 （2）顶端生长可受外界影响，如多氧霉素D