第九章 植物的光形态建成与运动2009(2)s

多数植物中有多种隐花色素,如拟南芥有两种隐花色素基 因,CRY1 和CYR2
定位
cry1、cry2定位于细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。 cry1、cry2定位于细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。 定位于细胞核 定位于叶绿体和线粒体中
隐花色素在蓝紫 光区有3个吸收峰 （在420 、 450 和480 nm左右）， 即呈“三指”峰 或“三指”图案。 在近紫外光370nm 左右有1个吸收峰
Cholodny-Went假说 假说
乔罗尼和温持 植物向光性是由于 光照下生长素自顶 端向背光侧运输， 端向背光侧运输， 背光侧的生长素浓 度高于向光侧， 度高于向光侧，使 背光侧生长较快而 导致茎叶向光弯曲 的缘故。 的缘故。
图
单方向光引起玉米胚芽鞘生长素侧向再分布
A.在暗中，离体玉米胚芽鞘尖中的生长素扩散进入琼脂 块。B.在单方向光照射下，与暗中同样量的生长素扩散 进入琼脂块。说明单方向光未导致照光侧生长素降解。 C.当胚芽鞘和琼脂块被从中间完全隔开时，没有观察到 生长素的侧向再分布或背光侧生长素生物合成增加。D. 当胚芽鞘尖端被部分隔开时，观察到对单方向光的响应 是生长素的侧向再分布。
Brusium-Hasegawa假说 假说
物理化学方法得到的结果显示背光和向光两侧的生长素 含量没有明显的差异。
温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块 中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长 抑制物质。
抑制剂分布不均匀: 生长抑制物在向光侧和背光侧分布不均而引起的，光诱导了生长抑 制物在向光侧胚轴中的合成，使向光侧生长受到抑制从而产生向光性弯曲。
感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株 感性运动 或某些器官所引起的运动。 感性运动多数属膨压运动 膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。 膨压运动 感夜性 感震性 感温性
(一)感夜性
感夜性运动是由 感夜性 昼夜光暗变化引起的植 物器官的运动。 大豆、花生、四 季豆、合欢叶片，白天 张开，夜间合拢或下垂 原因是叶柄基部 叶枕的细胞发生周期性 的膨压变化所致。
response） 二、蓝光反应（blue-light response） 蓝光反应（blue蓝光反应 指由蓝光受体转导的生理反应。 真菌： 真菌：◆类胡萝卜素合成、 ◆分生孢子形成、 ◆孢囊柄的向 光性； 藻类： 藻类： ◆叶绿体的发育、 ◆蕨类配子体原叶体的形成等； 高等植物： ◆向光性反应 向光性反应、 ◆对下胚轴伸长的抑制 对下胚轴伸长的抑制、 ◆气孔 高等植物： 开放、 叶绿体运动、 ◆某些基因表达、 ◆叶绿素和类胡 开放、 ◆叶绿体运动 萝卜素等色素的生物合成、 萝卜素等色素的生物合成、 ◆呼吸代谢、 ◆离子吸收、 ◆ 跨膜电位等活性改变等。 蓝光反应的作用光谱在400～500nm区域内都有“三指”图案 蓝光反应的作用光谱在400～500nm区域内都有“三指”图案。 400 区域内都有 光敏色素控制的红光反应是植物界存在的第一类光形态建成 反应，蓝光受体控制的蓝光反应是植物的第二类光形态建成 反应。
(2)感受重力的反应器为淀粉体 (2)感受重力的反应器为淀粉体
柱细胞中淀粉体的淀粉被耗 尽后，根对重力的敏感性降低， 当淀粉粒重新出现后又恢复向重 性； 淀粉体称为“平衡石”，柱 细胞被称为平衡细胞，并提出了 平衡石学说: 当根顺重力方向垂直生长时， 拟南芥中平衡细胞对重力的感受 淀粉体对根冠柱细胞中的周边内 作用 （A）根尖的电子显微照片，显示了 质网的压力是均匀分布的，当根 顶端分生组织（M），中柱细胞（C） 平放时，淀粉体对细胞两侧内质 与外围细胞（P）。（B）中柱细胞的 放大图像，显示了位于细胞底部内质 网的压力不均衡，以此来传导重 网顶部的淀粉体，淀粉体中含有淀粉 力信号，引发根的向重性生长 粒。（C）由竖直到水平放置过程中
猪笼草叶互生，长椭圆形，全缘，中脉
延长为卷须，末端有一叶笼。叶笼瓶状，瓶 口边缘较厚，上有小盖，叶笼大小因品种而 异，有些大型杂交种能盛水300毫升至400毫 升。笼的内壁光滑，笼底能分泌黏液和消化 液，有气味引诱昆虫之类的小动物入内，而 小动物一旦落入笼内，就很难逃出，最终被 消化和吸收
猪笼草
(三)感温性
(二)向重性
植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反 应的现象称植物的向重性 向重性。 向重性 向重性 负向重性 禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能 因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生 长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。非常有益的生 物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。
向光素主要参与植物运动
定位
拟南芥表皮细胞中， 与细胞质膜相结合， 拟南芥表皮细胞中，phot1与细胞质膜相结合，照光后移入细胞质 与细胞质膜相结合 照光后移入细胞质。 The Plant Cell 2002, 14: 1723–1735
功能： 功能： 向光素介导 向光性运动 叶绿体移动 气孔开放
(一)向光性
植物生长器官受单 方向光照射而引起生长 弯曲的现象称为向光性 向光性， 向光性 它是一种由蓝光诱 导的光形态建成。
1.正向光性
植物的正向光性以嫩茎尖、 胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏 感。 生长旺盛的向日葵、棉花 等植物的茎端还能随太阳而转动。 植物的正向光性是植物的 一种生态适应性反应，如茎叶的 向光性，能使叶子尽量处于吸收 光能的适宜位置进行光合作用。
第三篇 信号转导
第九章 植物的光形态 建成与运动(2) 建成与运动(2)
第九章 植物的光形态建成与运动
第一节 光敏色素与光形态建成 第二节 蓝光受体和蓝光反应 第三节 植物的运动 小结
第二节 蓝光受体和蓝光反应
一、蓝光受体
目前认可的蓝光受 体有隐花色素 隐花色素(cry)和向 隐花色素 向 光素(phot)两种。 光素
所发生的变化示意图。
(3)信号传导 (3)信号传导
在根的向重性反应中，Ca2+也起第二信使作用。 如果阻止Ca2+在根中的移动，则根失去向重性； 将含Ca2+的琼脂块靠近根尖的一侧，则根向这 一侧弯曲。 根冠细胞淀粉体和细胞骨架上都有CaM； Ca2+和CaM在向重性反应中起重要作用。
二、感性运动
由温度变化引起使器官 背腹两侧不均匀生长引起的 运动。 在白天温度升高时，适 于花瓣的内侧生长，而外侧 生长较少，花朵开放； 夜晚温度降低时，花瓣 外侧生长较多而使花朵闭合 ---郁金香和番红花
郁金香
番红花
本章复习思考题
(一)名词解释 光受体;蓝光受体;三指图案;向性运动;感性运动;感夜性; 光受体;蓝光受体;三指图案;向性运动;感性运动;感夜性;感 震性; 震性;感温性 (二)写出下列符号的中文名称 phy; cry; (三)简答题 1.植物的光受体有哪几类? 1.植物的光受体有哪几类? 植物的光受体有哪几类 2.常见的蓝光反应有哪些? 2.常见的蓝光反应有哪些? 常见的蓝光反应有哪些 3.试述植物向光性和根向重性运动的机理 3.试述植物向光性和根向重性运动的机理 phot; Pr; Pfr
光质对稻根背光性的影响
(二)蓝光抑制茎的伸长生长
光抑制茎伸长生长。 光敏色素参与这种 反应。但是从莴苣 幼苗胚轴伸长受抑 制的作用光谱在蓝 光波段的“三指” 图案看，它也是一 种典型的蓝光反应。
图9-14 蓝光诱导黄瓜 幼苗伸长速率的变化和 下胚轴细胞膜的去极化 作用 (A)蓝光对下胚轴生长速 率的影响。 (B) (B)蓝光对下胚轴细胞膜 电势影响。比较两条曲 线可知，膜的去极化始 于生长速率下降之前； 膜去极化达最大时生长 速率下降最快。暗示着 膜的去极化与下胚轴生 长速率下降之间存在因 果关系。
(五)蓝光诱导的气孔运动
蓝光增加气孔开度
红光背景下气孔对 蓝光的反应 用饱和的红光照射鸭 跖草的离体表皮，在 气孔开度达定值时给 於蓝光照射，会使气 孔孔径明显增加，表 明表皮上存在参与气 孔运动的蓝光受体。
第九章 植物的光形态建成与运动
第一节 光敏色素与光形态建成 第二节 蓝光受体和蓝光反应 第三节 植物的运动 小结
色素，即生色团，用此接受光信号； 一是色素 色素 二是脱辅基蛋白 脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将应 脱辅基蛋白 答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。
(一)隐花色素
隐花色素是一 隐花色素 类吸收蓝光 （400～500 nm） 和近紫外光 （320～400 nm） 的黄素蛋白。
判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准 实验标准是：在 实验标准 400～500 nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰。
(二)向光素
向光素是蓝 向光素 光受体。
Christie（1999）命名为向光素 向光素（phot）。PHOT1和 向光素 PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。
光质对稻根背光性的影响
用相同光强而 不同光质的光照射稻 根，发现在400～ 720nm波段的试验范 围内，蓝紫光 (400nm～480nm) 对 诱导根背光生长最有 效，诱导根背光生长 的光受体可能是蓝光 受体。
60 50 负向光性弯曲度 负向光性弯曲度（ ）
0
40 30 20 10 0 400 450 500 550 600 波长（nm) 650 700 750
图 合欢叶枕背侧和腹侧的运动细胞之间 的离子流 A白天小叶开展时，B为夜间小叶闭合时
运动细胞的膨压和体积变化是由渗透性吸水或失 水引起的。
(二)感震性
由于机械刺激而 引起的植物运ห้องสมุดไป่ตู้。 含羞草的刺激部 位往往是小叶，可发 生动作的部位是叶枕， 两者之间虽隔一段叶 柄，但刺激信号可沿 着维管束传递。
(一)蓝光诱导的向光性反应
植物生长器官受 单方向光照射或在不 同方位上受到不均等 光照射而引起生长弯 曲的现象称为向光性 向光性。 向光性 向光素是植物向光性 反应的主要光受体
图9-13 燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作 用光谱
在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反 应的典型特征
1.根的向重性
(1)感受重力部位是根冠 (1)感受重力部位是根冠
去除根冠的时根尖 虽然能继续生长但却失去 了向重性反应。根冠是根 中感受重力的部位，然而 发生弯曲生长的部位是根 的伸长区。 这表明根冠与伸长 区之间有重力信号的传递 与转导机制。
显微外科实验显示根冠能够产生某种抑制 物来调控根向重性反应
另外，食虫植物的触毛 对机械触动产生的捕食运动 也是一种反应速度更快的感 震性运动。
捕 蝇 草
瓶子草和猪笼草食虫不 是利用感震性。 瓶子草独特的捕食方法 瓶子草 是用陷阱作为捕虫器的食虫 植物，通常用蜜汁来吸引昆 虫。在瓶子草的捕虫器上， 其瓶口附近便有许多蜜腺， 能分泌出含有果糖的汁液。 然而这个汁液并不是美食， 而是危险的毒酒！这些用来 引诱昆虫的汁液，除了果糖 之外，还含有名为coniine 的物质，用以谋害昆虫。当 昆虫食用了这种毒液，便会 神智不清，或是麻痹、死亡， 也因此猪笼草和瓶子草才容 易捕到那么多昆虫。
(四)蓝光诱导叶绿体移动反应
光诱导 叶绿体移动 反应的作用 光谱有“三 指”图案， 表明蓝光受 体参与了光 诱导叶绿体 移动反应。
浮萍光合细胞中叶绿体的移动反应 A、B、C分别为在黑暗、弱蓝光、强蓝光三种光照条件下同 一视野下拍摄到的叶绿体在 叶绿体在细胞中的分布。在A黑暗和B弱蓝 叶绿体在 光下叶绿体的聚集反应，叶绿体位于细胞上表面附近，在那 里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C 细胞处在强蓝光下，叶绿体发生避荫反应，叶绿体移动到侧 壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。
第三节 植物的运动
高等植物虽然不能像动物或低等植物那样的整体移动，但 是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化， 这种器官的位置变化就称为植物运动 植物运动。 植物运动 高等植物的运动可分为： 向性运动 感性运动
一、向性运动
向性运动是指植物器官对环境因素的 向性运动 单方向刺激所引起的定向运动。 向光性 向重性 向触性 向化性