4.1 生活史对策和权衡
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r-选择，K-选择代表了两个不同的进 化方向。从极端r-选择到极端K-选择 之间有许多过度类型，构成一个连 续的谱系，称为r-K连续体。
当前繁殖与未来繁殖——生殖价
生殖价 当前繁殖
Vx
=
mx
+
w t = x +1
lt lx
mx
进 化 预 期
未来繁殖
使个体传递给下一代的总后代数最大，即个体出 生时的生殖价最大。
短滨螺在大石块和裂缝环境中未来生殖价和 螺体大小的关系
（仿Mackenzie等，1998)
Grime的CSR三角形
杂草的特点： ·杂草出现在几乎所有植物群落中
·杂草常常在人类干扰后入侵
·人类干扰越厉害，杂草入侵越厉害
·天然系统中的多样性越高，杂草入侵
的可能性越低
·大多数杂草不会在树冠层郁闭良好的
森林中茂盛生长
·天然系统的恢复会降低杂草过度生长
本节重点（Key notes）
◼ 概念： 生活史（life history）；生活史对策（life history strategy）
；两面下注理论（bet-hedging theory）；权衡（trade off） ◼ 内容：
r-选择、K-选择理论？ Grime的SCR三角形？
的世代周期。
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候 死亡 存活 种群大小 种内、种间竞争
选择倾向 寿命 最终结果
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高； 提早生育；Βιβλιοθήκη Baidu型小；单次生殖
短，通常小于1年
高繁殖力
稳定、可预测、较确定
比较有规律、受密度制约
存活曲线A、B型，幼体存活率高 时间上稳定， 密度临近环境容纳量K值。 经常保持紧张
发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多次生殖
长，通常大于1年
高存活力
两面下注理论（bet-hedging theory)
生物可根据对生活史不同组分（出生率、幼体死亡率、 成体死亡率等）的影响来比较不同生境。如果成体死亡 率与幼体死亡率相对比较稳定，可预期成体会“保护其 赌注”，在很长的一段时期内生产后代（也就是多次生 殖），而如果幼体死亡率低于成体，其分配给繁殖的能 量就应该高，后代一次产出（单次生殖）。
r-选择与K-选择的特点
r-选择种类（r-对策者）
K -选择种类 (K-对策者）
是在不稳定环境中进化 的，具有所有使种群增 长率r最大化的特征。快 速发育，小型成体，数 量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短 的世代周期。
是在接近环境容纳量K的 稳定环境中进化的，具有 VS 使种群竞争能力最大化的 . 特征。慢速发育，大型成 体，数量少但体型大的后 代，低繁殖能量分配和长
3. 生殖对策
r-对策和K-对策
Lack（1954）在研究鸟类生殖率进化时发现每一种鸟的产卵 数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。
产卵少，卵大，有亲体关 怀行为
产卵量大，卵小，缺少亲 体关怀
MacArthur 和Wilson（1967）及E. Pianka(1970)将生物按栖 息环境和进化对策分为r-对策者和K–对策者两大类，前者属于 r-选择，后者属于K-选择。统称为r-选择和K-选择理论。
（仿孙儒泳等，2000）
植物种子数量与大小的权衡
每 株 植 物 种 子 的 数 量
平均种子质量（mg) 植物种子大小与数量的权衡
（仿Smith and Smith, 2014)
产奶雌鹿（带有幼崽）的死亡率 明显高于不育雌鹿（没幼崽）， 表明生存与繁殖力之间的权衡。
马鹿生殖率提高，死亡率增大
（仿郑师章等，1994)
2. 生物的体型效应
体 长
世代周期 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系
生物种个体重量与种群内禀增长率的负相关关系
生物的体型效应： 生物越大，需要的总能量越多，总耗氧量越大。但单位体重 的需能量与耗氧量越小。 大体型的生物更不易被捕食。 大体型的生物有更长的寿命和世代周期。 大体型的生物在胁迫环境下更易调节身体保持生理平衡，种 内、种间竞争力强，适应环境能力强。 小体型动物寿命短，内禀增长率高。
生态学
第4讲 进化对策、生态位与种间关系
第1节 生活史对策与权衡
牛翠娟 北京师范大学
生活史（life history）：
指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 身体大小（body size) 生长率（growth rate) 繁殖（reproduction) 寿命（longevity)
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对策 。
1. 能量分配（energy allocation)与权衡
权衡（trade-off）：指生物由某一生命过程所获得的好处，要 以减少另一生命过程的投入为代价。 通过自然选择所形成的生活史对策，倾向于使能量分配合理， 生命过程协调，种群的适合度达到最大。
花旗松Pseudotsuga menziesii生长与繁殖输出之间的权衡
当前繁殖与未来繁殖——生殖价
生殖价 当前繁殖
Vx
=
mx
+
w t = x +1
lt lx
mx
进 化 预 期
未来繁殖
使个体传递给下一代的总后代数最大，即个体出 生时的生殖价最大。
短滨螺在大石块和裂缝环境中未来生殖价和 螺体大小的关系
（仿Mackenzie等，1998)
Grime的CSR三角形
杂草的特点： ·杂草出现在几乎所有植物群落中
·杂草常常在人类干扰后入侵
·人类干扰越厉害，杂草入侵越厉害
·天然系统中的多样性越高，杂草入侵
的可能性越低
·大多数杂草不会在树冠层郁闭良好的
森林中茂盛生长
·天然系统的恢复会降低杂草过度生长
本节重点（Key notes）
◼ 概念： 生活史（life history）；生活史对策（life history strategy）
；两面下注理论（bet-hedging theory）；权衡（trade off） ◼ 内容：
r-选择、K-选择理论？ Grime的SCR三角形？
的世代周期。
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候 死亡 存活 种群大小 种内、种间竞争
选择倾向 寿命 最终结果
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高； 提早生育；Βιβλιοθήκη Baidu型小；单次生殖
短，通常小于1年
高繁殖力
稳定、可预测、较确定
比较有规律、受密度制约
存活曲线A、B型，幼体存活率高 时间上稳定， 密度临近环境容纳量K值。 经常保持紧张
发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多次生殖
长，通常大于1年
高存活力
两面下注理论（bet-hedging theory)
生物可根据对生活史不同组分（出生率、幼体死亡率、 成体死亡率等）的影响来比较不同生境。如果成体死亡 率与幼体死亡率相对比较稳定，可预期成体会“保护其 赌注”，在很长的一段时期内生产后代（也就是多次生 殖），而如果幼体死亡率低于成体，其分配给繁殖的能 量就应该高，后代一次产出（单次生殖）。
r-选择与K-选择的特点
r-选择种类（r-对策者）
K -选择种类 (K-对策者）
是在不稳定环境中进化 的，具有所有使种群增 长率r最大化的特征。快 速发育，小型成体，数 量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短 的世代周期。
是在接近环境容纳量K的 稳定环境中进化的，具有 VS 使种群竞争能力最大化的 . 特征。慢速发育，大型成 体，数量少但体型大的后 代，低繁殖能量分配和长
3. 生殖对策
r-对策和K-对策
Lack（1954）在研究鸟类生殖率进化时发现每一种鸟的产卵 数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。
产卵少，卵大，有亲体关 怀行为
产卵量大，卵小，缺少亲 体关怀
MacArthur 和Wilson（1967）及E. Pianka(1970)将生物按栖 息环境和进化对策分为r-对策者和K–对策者两大类，前者属于 r-选择，后者属于K-选择。统称为r-选择和K-选择理论。
（仿孙儒泳等，2000）
植物种子数量与大小的权衡
每 株 植 物 种 子 的 数 量
平均种子质量（mg) 植物种子大小与数量的权衡
（仿Smith and Smith, 2014)
产奶雌鹿（带有幼崽）的死亡率 明显高于不育雌鹿（没幼崽）， 表明生存与繁殖力之间的权衡。
马鹿生殖率提高，死亡率增大
（仿郑师章等，1994)
2. 生物的体型效应
体 长
世代周期 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系
生物种个体重量与种群内禀增长率的负相关关系
生物的体型效应： 生物越大，需要的总能量越多，总耗氧量越大。但单位体重 的需能量与耗氧量越小。 大体型的生物更不易被捕食。 大体型的生物有更长的寿命和世代周期。 大体型的生物在胁迫环境下更易调节身体保持生理平衡，种 内、种间竞争力强，适应环境能力强。 小体型动物寿命短，内禀增长率高。
生态学
第4讲 进化对策、生态位与种间关系
第1节 生活史对策与权衡
牛翠娟 北京师范大学
生活史（life history）：
指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 身体大小（body size) 生长率（growth rate) 繁殖（reproduction) 寿命（longevity)
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对策 。
1. 能量分配（energy allocation)与权衡
权衡（trade-off）：指生物由某一生命过程所获得的好处，要 以减少另一生命过程的投入为代价。 通过自然选择所形成的生活史对策，倾向于使能量分配合理， 生命过程协调，种群的适合度达到最大。
花旗松Pseudotsuga menziesii生长与繁殖输出之间的权衡