2.2集合种群

人类活动所造成的物种灭绝, 事实上是从局部灭绝开 始的。局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝。 因此, 随着人类和其它生物赖以生存的环境破碎化程 度的加剧, 有关集合种群的概念和理论将会被广泛的 应用于物种保护研究。
实际上, 由于人类的干扰, 栖息地的破碎化己成事实。大 范围内建立完整的保护区已很困难。在这种情况下, 集合 种群理论在物种保护和恢复上更具现实意义。
集合种群理论在生态恢复中的应 用

在自然界中, 许多濒危物种的种群已经非 常小, 可能不允许我们对这类物种进行大 规模的研究。一个替代的解决办法就是运 用集合种群理论和方法, 寻找一个在生态 学上与濒危种类似的常见种进行研究, 估 计得出模型参数, 然后再用于模拟濒危物 种的集合种群动态, 从而指导濒危物种的 就地或易地保护。
（2）最小可存活集合种群原则

在生境破坏的早期阶段，剩下的适宜生境仍能很好的连 接，种群主要受到生境丧失的影响。随着生境破坏的加 大，剩余生境碎片间的连接度降低，从而扩大了生境丧 失的影响，导致物种对适宜生境强烈的非线性反应，即 种群密度急剧下降，同时一系列的反馈作用增加了环境 不稳定性，提高了区域随机性, 这一过程被称为“灭绝漩 涡”( extinct vortex)。

MacArthur的平衡说




岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡 的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或 别种的迁入而补偿灭亡的物种 岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数 逐渐降低
岛屿生物地理学研究


条件3: 生境斑块不可过于隔离而阻碍种群的重新建立。如果生境 斑块过于隔绝, 就会形成非平衡集合种群, 导致集合种群的灭绝。
条件4: 各个局域种群的动态的异步性。这种异步性使得尚未灭绝 的种群向临近适宜生境斑块迁移, 足以保证在目前环境条件下不会 使所有的局域种群同时灭绝。

集合种群理论在生态恢复中ຫໍສະໝຸດ 应 用在自然保护中的应用：



①保护区地点的选择。为了保护生物多样性，应首先考虑选择 具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种 和濒危物种也应放在同等重要的位置上。 ②保护区的面积。按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样 性保育越有利。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其 面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。 ③保护区的形状。保护区的最佳形状是圆形，如果狭长形的保 护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。 ④一个大保护区还是几个小保护区好？许多研究认为，一个大 的保护区比几个小保护区好。 ⑤保护区之间的连接和廊道。一般认为，几个保护区通过廊道 连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。 ⑥景观的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观 水平的探索和研究越来越引起人们的重视。
集合种群理论在生态恢复中的应 用



在空间布局上, 如果保护区/栖息地之间的距离太远以至 于再定居及通过迁入避免种群灭绝的拯救效应都难于实 现, 那么即使有大量的小生境片断也无法保证集合种群能 够长期存活。 这就涉及到集合种群长期生存所需的最低斑块密度。生 境斑块密度增加有利于种群的再建立, 因而对集合种群的 长期生存是有利的。但如果生境片断间的距离太近则可 能导致局域动态的空间同步性上升, 而这对集合种群的长 期续存有负作用。 因而, 在保护区的空间布局/栖息地管理上, 集合种群动 态模型建议我们在生境斑块之间保持合理的间隔距离。

栖息地的消失、退化与破碎化是目前公认的导致物种消 失的根本原因。据估计, 全球约有82% 的物种因栖息地破 坏而不同程度地受到生存威胁， 67%的珍稀、濒危动物 因为栖息地的破坏而濒临灭绝。我国约70%的天然林, 50%以上的湿地已经消失。可以说我国是全球栖息地破 碎化程度最严重的国家之一。如何保护破碎生境中的生 物多样性, 是当今世界面临的紧迫任务。
（1）集合种群平衡观原则

许多自然景观受人类活动的影响很大，以致发生 剧烈的动态变化，生活于其中的集合种群远远不 能达到平衡态。在最糟糕的情况下，当前的斑块 网络可能已经过于破碎，再也无法支撑一个有活 力的集合种群。这时除非栖息地的丧失及生境的 破碎得以逆转，否则集合种群将会很快灭绝。 Hanski等发现生活于芬兰的94种蝴蝶中，就有 10 种是属于这种趋于灭绝的非平衡状态。
但是目前许多以前是连续分布的物种, 由于生境的破碎化而以集合种群的方式 存在, 物种的灭绝也往往经历了集合种 群的阶段。因此, 近年来集合种群成为 保护生物学所关注的研究热点。
岛屿和集合种群
岛屿模型与集合种群模型的异同
片段化生境
生境斑块 个体移动
1、从岛屿生物地理学理论到集合 种群理论
（2）最小可存活集合种群原则



如果要建立一个由小生境斑块组成的网络来保护某些物 种进行生态恢复，一个很自然的问题就是要创造或保留 多少个适宜生境斑块? 一个显然是不够的, 因为它受到大灾难引起灭绝的概率较 大。Quinn等研究证明，即使没有迁移，两个数量较少的 种群的存活时间比相同数量的一个大种群长得多。 Gurney等从理论上推断一个集合种群的最小可存活种群 的适宜斑块数量应在10个左右。Thomas对芬兰的网蛱蝶 (Melitaea cinxia L.) 进行初步模拟结果是，一个成功的由 小生境斑块组成的网络应当至少有15个的斑块，Hanski 从多种因素考虑，总结为15～20 个。
当物种处于破碎化的生境中时，集合种群模型能够真实 地模拟物种之间、景观与物种之间相互作用的关系，并 对此做出较为准确的预测


集合种群的鉴别 (Hanski )

条件1: 适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域 繁育种群( local breeding populations)占据。
条件2: 即使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则, 集合种群将会 因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去, 从而形成大陆-岛 屿型集合种群。
• 小熊猫、竹鼠、黑熊、野猪、猪獾、扭角羚、鬣羚、水 鹿、毛冠鹿、金丝猴、昆虫
竹子开花对大熊猫有什么影响？
竹子开花是促进大熊猫繁衍进化的动 力之一


大熊猫与竹子开花过程共存了300多万年 竹子开花帮助淘汰老弱病残，保存优良个体。 竹子开花迫使大熊猫迁移，增加遗传多样性


大熊猫的巢域面积变动在3.9~6.2km2之间，这只是黑熊 的几分之一甚至1/10，雌性还常常只呆在 0.30~0.40km2的核心区域中。 竹子开花的时候，大熊猫的迁移范围达到了23.1km2。

竹子开花扩大大熊猫食物范围
栖息地的片段化使竹子开花成为大熊 猫绝灭的威胁


为什么？ 目前大熊猫由于栖息地分割，导致遗传多样性低 和种群退化。


各山系群体内的遗传多样性十分贫乏 各山系之间则存在明显变化

竹子开花时破碎的栖息地限制了大熊猫的迁移， 食物短缺严重威胁大熊猫生存 70年代岷山箭竹类开花，死尸138具 80年代岷山、邛莱山系开花，死尸141具
（1）集合种群平衡观原则



以前人们认为保护好物种现在所处的景观就足以 保证物种长期存活，但是这显然是十分错误的。 事实上，由于景观的严重破碎化，很难确定某一 具体集合种群是否处于随机平衡状态下(通常是 很难平衡的)，也就不知道目前破碎景观中到底 有多少局域种群以后还可以续存。 因此，最好的办法应该是，在进行生态恢复时， 就应假定许多集合种群处于不平衡状态之中，首 先把人为干扰降低到最小程度，促进栖息地和生 境质量的改善，达到景观内部结构恢复的目的。
（1）集合种群平衡观原则


首先要了解集合种群的结构，包括生境分布、局域 种群动态和扩散等。只有在了解集合种群结构的基 础上，才能保护和恢复好完整地自然景观，以保护 好濒危物种、生态型多样性和等位基因多态性。 对北美斑枭的保护计划的制定就是一个失败的例子， 由于缺乏足够精确的资料，致使得出了错误的结论， 即认为只要保持一定数量的生境斑块面积和合适的 斑块距离就能很好保护和维持该鸟的生存。但是该 计划没有考虑到北美斑枭的生存受到多种因素的影 响(如老树的比例等)，其自然景观结构实则不利 于生存，结果是北美斑枭数量的减少并没有得到遏 制。由此可见,生态恢复是一个非常复杂的系统工 程。
2001年调查：秦岭：200±5； 岷山：700±13；邛莱山：500±11； 相岭：60±7；凉山：200±6
集合种群理论在生态恢复中的应 用

假设要建立一个由小生境片断组成的网络来保护某些物 种, 一个很自然的问题就是要创造/保留多少个适宜生境 片断?

英国为保护珍稀蝴蝶, 一直精心管理着一批很小的保护区。 但在仅20年的时间里数十个隔离的稀有濒危蝴蝶种群都 相继灭绝了, 其中包括3个种的全部种群。一般情况下, 要 保护某一物种, 至少需要10～15个彼此连结良好的小生境 片断组成的网络。如果环境随机性很强且局部动态在空 间上密切相关，那么这一数量可能还不够。在集合种群 处于灭绝边缘的情况下, 则可考虑有计划的引种, 人工建 立新的种群。
由于集合种群理论从物种生存的栖息地质量及其空间动 态的角度探索物种灭绝的机制, 它在保护珍稀濒危物种方 面可以发挥重要作用。

大熊猫栖息地的片断化
大熊猫栖息地片段化造成什么影响？
实际适宜栖息地大大 减少 阻止大熊猫迁移 会导致自然的竹子开 花过程成为其绝灭的 动力之一

竹子开花
什么是竹子开花？ 竹子开花
1、从岛屿生物地理学理论到集合 种群理论

岛屿为发展和检验自然选择、物种形成及演 化, 以及生物地理学及生态学等领域的理论和 假设提供了重要的天然实验室。
所以MacArchur和Wilson的岛屿生物地理 学理论一经提出就引起学术界广泛关注, 并被 迅速接受, 而逐渐成为物种保护和自然保护区 设计的重要理论依据。