氧化磷酸化
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1. 电子传递体的顺序
2.呼吸链中氢和电子的传递是有严格顺序和 方向的，上图总结了电子传递体组成及其顺 序:
(1)四个复合体组成；
(2) 电子来自两个方向:复合体Ⅰ、复合体Ⅱ；
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有FeS蛋白帮助 电子的传递；
(4) ATP形成的部分。
电子传递系统呼吸作用复合体
名称
反应顺 序
第九章 生物氧化 与氧化磷酸化
介绍几个概念:
生物氧化: 在有O2条件下，生物体内的糖、
脂和蛋白质等营养物质被氧化分 解 ， 释 放 能 量 ， 最 终 转 变 为 CO2 和H2O的过程。
磷酸化:ADP+Pi→ATP １、光合磷酸化 ２、底物磷酸化 ３、氧化磷酸化:
生物氧化过程中伴随着磷 酸化作用。
F-6-P+ATP==1,6 FDP+ADP。 催化此反应的磷酸果糖激酶是变构酶，受到ATP强烈的抑 制，但却被AMP和ADP所激活。反之,1,6 FDP磷酸酯酶则能受 ATP的激活和被AMP所抑制。另外，在TCA中，当细胞或组织 的能荷等于1.0时，这时高浓度的ATP和低水平的AMP会降低柠 檬酸合成酶和异柠檬酸脱氢酶的活性，从而使TCA环的活性降 低以减少呼吸作用向达到调节生成ATP数量的目的。
[ATP]+[ADP]+[AMP]
能荷高: 增加合成代谢 抑制分解 增加利用ATP 减少ATP
能荷低: 减少利用ATP 增加分解代谢, 增加产生ATP。
细胞中的能荷可通过ATP、ADP、
AMP对一些酶的反应进行变构调节。
例如：ATP-ADP系统调节EMP的主要部位是F-6-P和1,6 FDP 相互转化处:
①Cyt种类：在动物细胞线粒体的 呼吸链中至少有5 种细胞色素，即b、 c1、c、a和a3。
②结合状态：
其中CytC为可溶性蛋白 质，它以静电作用结合在线 粒体内膜的外表面，结合松、 易分离提纯，其它4 种细胞色 素都结合在内膜中。
细胞色素电子传递：
2细胞色素（Fe3+）+2e→2细胞色素（Fe2+）
各种细胞色素中只有细胞 色素a3可 以直接与氧分子为电子受体，生成氧离 子O=。
细胞色素C的氧化型 和还ห้องสมุดไป่ตู้性的吸收光谱
以上各种氢递体或电子传 递体大多数紧密地镶嵌在线 粒体内膜上成为膜结构的主 要组成部分，传递体相互联 系可以结合成大分子复合物
称为呼吸链复合物。
三、呼吸链中传递体的顺序及电子 传递过程中自由能的变化
自由能:
在一个体系中，能够用来做功的 那一部分能量叫自由能。 △G=0 当一个化学反应达到平衡时； △G<0 反应能自发进行，能做有用 功； △G>0 反应不能自发进行，必须供 给反应能量。
氧化还原电位: 在氧化还原反应中，自由能的变
化与反应物供出或得到电子的趋势成 比例。这种趋势称为氧化还原电位， 通常用E表示。生物体内的标准氧化 还原电位用Eo’表示， Eo’值越小，电 负性越大，供出电子的倾向越大，即 还原力越强; Eo’值越大，电正性越 大，得到电子的倾向越大，即氧化能 力越强。电子总是由低电位向高电位 流动。
总之:能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决
定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成( 分解代谢)途径而激活ATP利用(合成代谢)途径。
第一节 电子传递链 (呼吸链)
一、概念:
由氢载体和电子载体组 成的电子传递系统称为 ETC(电子传递链or 呼吸链)。
二、组成
1.四种:
(1) 黄素蛋白：与ETC有关的黄素蛋白有 两种，分别以FMN和FAD为辅基：
(4)细胞色素(Cytochrome Cyt)
细胞色素是以铁卟啉为辅基 的蛋白质，因为有颜色，又广泛 存在于生物细胞中，故称为细胞 色素，其血红素Fe3+时为氧化型。 接受一个电子呈Fe2+时为还原型， 因此细胞色素在呼吸链中作为单 电子传递体。
由于对动物的呼吸链了解得更 清楚，在基础生化中以动物呼吸链 为典型代表。
中心，常用符号FeS表示，铁硫中心只有一
个Fe起氧化还原反应，在呼吸链中作为单电 子传递体，不传递氢，每传递一个电子。当 处于氧化态时，两个铁原子都为三价，而在 还原态时，其中一个铁成为二价，其作用是 通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。
(3) 辅酶Q
• 辅酶Q（Coenzyme Q,CoQ）属于醌类 (quinone,Q)，由于它广泛存在于生物 系统中，所以又称为泛醌(ubiquinone, ＵQ)，CoQ分子中含有一条由几个异 戊二烯聚合而成的长链，在不同生物 体内的CoQ，此侧链的长度有所不同， 动物n=10，高等植物n=9或10，细菌 n=6。
a. NADH+H++FMN==NAD++FMNH2 两个电子一个质子
b. 琥珀酸+FAD===延胡索酸+FADH2 两个电子两个质子
（２）铁-硫蛋白类
• 铁硫蛋白（iron-sulfar protein）铁硫蛋白含 铁原子和硫原子，通过Fe与蛋白质的Cys 残 基连接，铁一硫蛋白中的一硫簇又称为铁硫
5
10
13
有
有
—
+0.02
+0.20
0.57
—
有
有
(2) 电子来自两个方向: 复合体Ⅰ、复合体Ⅱ
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有 FeS蛋白帮助电子的传递。
(4) ATP形成的部分。
线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与 ADP的磷酸化过程偶联示意图
3.呼吸链的抑制剂:
能够切断呼吸链中某一部位电 子流的物质称为电子传递抑制剂（呼 吸链抑制剂）。如果把电子传递链中 断，那么，正常的生命现象活动就要 受到干扰或因此而告终。已知呼吸链 上有三处进行氧化磷酸化的偶联反应， 在三个部位分别受到不同的抑制剂抑 制。
分子量
复合体Ⅰ NADH-CoQ
还原酶 NADH→Co
Q
850,000
复合体Ⅱ 琥珀酸-CoQ
还原酶 琥珀酸 →CoQ
127,000
复合体Ⅲ 细胞色素还
原酶
CoQ→Cyt C
复合体Ⅳ 细胞色素氧
化酶
Cyt C→O2
280,000
200,000
亚基数
铁硫蛋 白
△E 0’ （伏）
ATP合 成
26 有 +0.37 有
富能化合物
常见的富能化合物有酸 酐类、特殊酯类和磷酰胺酸 衍生物。
减少了负电荷的排斥
ADP也具有高能
能荷
细胞的能量状态的一种度量可用能 荷来表示，是细胞中高能磷酸状态一 种数量上的衡量。能荷的大小可以说 明 生 物 体 中 ATP-ADP-AMP 系 统 的 能 量状态。
[ATP]+0.5[ADP] 能荷数值=—————————
2.呼吸链中氢和电子的传递是有严格顺序和 方向的，上图总结了电子传递体组成及其顺 序:
(1)四个复合体组成；
(2) 电子来自两个方向:复合体Ⅰ、复合体Ⅱ；
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有FeS蛋白帮助 电子的传递；
(4) ATP形成的部分。
电子传递系统呼吸作用复合体
名称
反应顺 序
第九章 生物氧化 与氧化磷酸化
介绍几个概念:
生物氧化: 在有O2条件下，生物体内的糖、
脂和蛋白质等营养物质被氧化分 解 ， 释 放 能 量 ， 最 终 转 变 为 CO2 和H2O的过程。
磷酸化:ADP+Pi→ATP １、光合磷酸化 ２、底物磷酸化 ３、氧化磷酸化:
生物氧化过程中伴随着磷 酸化作用。
F-6-P+ATP==1,6 FDP+ADP。 催化此反应的磷酸果糖激酶是变构酶，受到ATP强烈的抑 制，但却被AMP和ADP所激活。反之,1,6 FDP磷酸酯酶则能受 ATP的激活和被AMP所抑制。另外，在TCA中，当细胞或组织 的能荷等于1.0时，这时高浓度的ATP和低水平的AMP会降低柠 檬酸合成酶和异柠檬酸脱氢酶的活性，从而使TCA环的活性降 低以减少呼吸作用向达到调节生成ATP数量的目的。
[ATP]+[ADP]+[AMP]
能荷高: 增加合成代谢 抑制分解 增加利用ATP 减少ATP
能荷低: 减少利用ATP 增加分解代谢, 增加产生ATP。
细胞中的能荷可通过ATP、ADP、
AMP对一些酶的反应进行变构调节。
例如：ATP-ADP系统调节EMP的主要部位是F-6-P和1,6 FDP 相互转化处:
①Cyt种类：在动物细胞线粒体的 呼吸链中至少有5 种细胞色素，即b、 c1、c、a和a3。
②结合状态：
其中CytC为可溶性蛋白 质，它以静电作用结合在线 粒体内膜的外表面，结合松、 易分离提纯，其它4 种细胞色 素都结合在内膜中。
细胞色素电子传递：
2细胞色素（Fe3+）+2e→2细胞色素（Fe2+）
各种细胞色素中只有细胞 色素a3可 以直接与氧分子为电子受体，生成氧离 子O=。
细胞色素C的氧化型 和还ห้องสมุดไป่ตู้性的吸收光谱
以上各种氢递体或电子传 递体大多数紧密地镶嵌在线 粒体内膜上成为膜结构的主 要组成部分，传递体相互联 系可以结合成大分子复合物
称为呼吸链复合物。
三、呼吸链中传递体的顺序及电子 传递过程中自由能的变化
自由能:
在一个体系中，能够用来做功的 那一部分能量叫自由能。 △G=0 当一个化学反应达到平衡时； △G<0 反应能自发进行，能做有用 功； △G>0 反应不能自发进行，必须供 给反应能量。
氧化还原电位: 在氧化还原反应中，自由能的变
化与反应物供出或得到电子的趋势成 比例。这种趋势称为氧化还原电位， 通常用E表示。生物体内的标准氧化 还原电位用Eo’表示， Eo’值越小，电 负性越大，供出电子的倾向越大，即 还原力越强; Eo’值越大，电正性越 大，得到电子的倾向越大，即氧化能 力越强。电子总是由低电位向高电位 流动。
总之:能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决
定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成( 分解代谢)途径而激活ATP利用(合成代谢)途径。
第一节 电子传递链 (呼吸链)
一、概念:
由氢载体和电子载体组 成的电子传递系统称为 ETC(电子传递链or 呼吸链)。
二、组成
1.四种:
(1) 黄素蛋白：与ETC有关的黄素蛋白有 两种，分别以FMN和FAD为辅基：
(4)细胞色素(Cytochrome Cyt)
细胞色素是以铁卟啉为辅基 的蛋白质，因为有颜色，又广泛 存在于生物细胞中，故称为细胞 色素，其血红素Fe3+时为氧化型。 接受一个电子呈Fe2+时为还原型， 因此细胞色素在呼吸链中作为单 电子传递体。
由于对动物的呼吸链了解得更 清楚，在基础生化中以动物呼吸链 为典型代表。
中心，常用符号FeS表示，铁硫中心只有一
个Fe起氧化还原反应，在呼吸链中作为单电 子传递体，不传递氢，每传递一个电子。当 处于氧化态时，两个铁原子都为三价，而在 还原态时，其中一个铁成为二价，其作用是 通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。
(3) 辅酶Q
• 辅酶Q（Coenzyme Q,CoQ）属于醌类 (quinone,Q)，由于它广泛存在于生物 系统中，所以又称为泛醌(ubiquinone, ＵQ)，CoQ分子中含有一条由几个异 戊二烯聚合而成的长链，在不同生物 体内的CoQ，此侧链的长度有所不同， 动物n=10，高等植物n=9或10，细菌 n=6。
a. NADH+H++FMN==NAD++FMNH2 两个电子一个质子
b. 琥珀酸+FAD===延胡索酸+FADH2 两个电子两个质子
（２）铁-硫蛋白类
• 铁硫蛋白（iron-sulfar protein）铁硫蛋白含 铁原子和硫原子，通过Fe与蛋白质的Cys 残 基连接，铁一硫蛋白中的一硫簇又称为铁硫
5
10
13
有
有
—
+0.02
+0.20
0.57
—
有
有
(2) 电子来自两个方向: 复合体Ⅰ、复合体Ⅱ
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有 FeS蛋白帮助电子的传递。
(4) ATP形成的部分。
线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与 ADP的磷酸化过程偶联示意图
3.呼吸链的抑制剂:
能够切断呼吸链中某一部位电 子流的物质称为电子传递抑制剂（呼 吸链抑制剂）。如果把电子传递链中 断，那么，正常的生命现象活动就要 受到干扰或因此而告终。已知呼吸链 上有三处进行氧化磷酸化的偶联反应， 在三个部位分别受到不同的抑制剂抑 制。
分子量
复合体Ⅰ NADH-CoQ
还原酶 NADH→Co
Q
850,000
复合体Ⅱ 琥珀酸-CoQ
还原酶 琥珀酸 →CoQ
127,000
复合体Ⅲ 细胞色素还
原酶
CoQ→Cyt C
复合体Ⅳ 细胞色素氧
化酶
Cyt C→O2
280,000
200,000
亚基数
铁硫蛋 白
△E 0’ （伏）
ATP合 成
26 有 +0.37 有
富能化合物
常见的富能化合物有酸 酐类、特殊酯类和磷酰胺酸 衍生物。
减少了负电荷的排斥
ADP也具有高能
能荷
细胞的能量状态的一种度量可用能 荷来表示，是细胞中高能磷酸状态一 种数量上的衡量。能荷的大小可以说 明 生 物 体 中 ATP-ADP-AMP 系 统 的 能 量状态。
[ATP]+0.5[ADP] 能荷数值=—————————