第6章 同化物的运输、分配

2.流对同化物分配的影响
同化物从源器官向库器官的运输是由韧皮部 承担的。 韧皮部横截面积和源库间的距离是同化物运 输的主要决定因子，因此，推测源库间的距 离和决定叶序间维管连接的韧皮部的分化可 能对同化物的分配产生显著影响。
不能通过液泡膜，液泡（灰色）通常 就认为不是共质体的一部分。
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受运输物直径和胞间连丝状态控制。
3.质外体与共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种： (1)顺电化学势梯度的被动转运 包括自由扩散和通过通道或 载体的协助扩散； (2)逆电化学势梯度的主动转运 包括一种物质伴随另一种物 质而进出质膜的伴随运输； (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运 包括内吞、外排和出 胞等。
三、同化物运输的方向和速度



同化物的运输方向决定于 源和库的相对位臵 。韧皮 部内同化物运输的方向是 从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多 个源器官供应的同化物 ， 而且这些源库常分布于植 株的不同位臵 。 因此，同 化物既可能向顶也可能向 基运输。 然而对某一个筛管来说 ， 通常认为同化物在其中的 运输是单向的 ， 而不是双 向的。
在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少 数科的植物韧皮部汁液中除蔗糖外，还含有棉子糖、 水苏糖、毛蕊花糖等, 有的还含有糖醇，如甘露醇、 山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？ 1)蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳 定； 2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 3)蔗糖分子小、移动性大，且含有高水解自由能。
第六章 同化物的运输、分配
无论是单细胞的藻类或是高 大的树木，都存在体内同化 物的运输和分配问题。 叶片是同化物的主要制造器 官，它合成的同化物不断地 运至根、茎、芽、果实和种 子中去，用于这些器官的生 长发育和呼吸消耗，或者作 为贮藏物质而积累下来。 而贮藏器官中的同化物也会 在一定时期被调运到其他器 官，供生长所需要。 同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还 是对农作物的产量、品质都是十分重要的。
四、韧皮部装载
韧皮部装载 (phloem
loading)
同化物从合成部位进入筛管的过 程。而同化物从韧皮部薄壁细胞 进入伴胞和筛管的过程则特指为 筛管装载(sieve loading)。 整个途径由三个区域组成： (1)同化物生产区 包括叶肉细胞 (C4植物还包括维管束鞘细胞)。 (2)同化物累积区 主要由小叶脉 末端的韧皮部薄壁细胞组成。 (3)同化物输出区 主要是指叶脉 中的SE-CC。 同化物累积区和输出区是一个不 可分割的连续体系。
第三节 同化物的分配及其控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的运 输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的 高低。 影响同化物 分配的因素是十 分复杂的，而了 解分配的规律及 其控制因素，对 指导农业生产具 有重要的意义。
一、源和库的关系
(一)源和库
1.源-库单位
同化物从源器官向库器官的 输出存在一定的区域化，即源 器官合成的同化物优先向其临 近的库器官输送。 例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下 层叶的同化物则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则 既可向籽粒也可向根系输送。 通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单 位 (source-sink unit)。
图 韧皮部环割试验示意图
必须指出的是，向下运输的 韧皮部汁液中还含有许多含氮化 合物、激素等，它们都能促进细 胞的分裂和生长，与韧皮部组织 膨大有关。
环割处理在实践中有多种应用


对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割， 使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进 花芽分化，提高座果率，控制徒长。 在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的 枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包 裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口 上端，故利于发根。
(二)影响同化物分配的内在因素
同化物分配是源、库代谢过程和运输过程相互协调的结 果，因此，在源-流-库体系中任何一个因子的变化都会影 响同化物的分配。

1.源对同化物分配的影响
源强会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化 物在库间的分配比例。 从长远来看，源强的提高有利于植物的生长和库器官的 发育，导致库数量的增加。 虽然源强本身对植株同化物的分配无直接影响，但源强 会由于改变库的数量而对同化物分配产生间接的效应。
第二节 韧皮部运输的机理
一、韧皮部中运输的物质
韧皮部汁液化学组成和 含量因植物的种类、发 育阶段、生理生态环境 等因素的变化而表现出 很大的变异。 典型的韧皮部汁液样品 其 干 物 质 含 量 占 10% ～ 25% ， 其 中 多 数 是 糖 ， 其余为蛋白质、氨基酸、 无机和有机离子等。

韧皮部运输物的主要形式
(5) 对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内， 在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化 物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再 转运出去。 (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输 能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂， 可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定 的防卫机制。

可逆库 (临时库或中间库)
不可逆库(最终库)
如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官， 但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送。

如果实、种子、块根和块茎等。
(二)源和库的量度
为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力 的大小，引入了源强与库强的概念。
1.源强的量度
源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。
2.物质运输的一般规律
(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；
(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方 向取决于库的位臵；
(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成 的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含 氮物则经韧皮部运输； (4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可 以沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以 通过被动或主动转运等方式进行侧向运输；

第一节植物体内有机物质的运输系统
运输系统十分复杂，有短距离运输和长距离运输。
短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，
距离在微米与毫米之间； 长距离运输 器官之间、源库之间的运输， 需要通过输导组织，距离从 几厘米到上百米 两者虽然都是物质在空间上的移动，但在 运输的形式和机理上却有许多不同。
源(source)即代谢源，指产生或提供同化
溶质穿过膜的 被动转运与主 动转运
二、长距离运输系统—维管束
(一)维管束组成与功能
1.组成
典型的维管束由四部分组成： 1) 以导管为中心，富有纤维组织的木质部。 2) 以筛管为中心,周围有薄壁组织的韧皮部。 3) 穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。 4) 维管束鞘。
2.功能
(1) 物质长距离运输的通道 水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。 (2) 信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上 部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物 受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播 (3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输相互间运送水分和养分。如筛 管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。 (4)对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同 化物运输的途中维管束能与周围组织发生物质交换。
(7) 植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质 部形成的心材，就不可能长至几十米、甚至一百多米的 高度。
(二) 物质来自百度文库输的途径
1.研究物质运输途 径的方法
环割试验
环割是将树干(枝)上 的一圈树皮(韧皮部)剥去 而保留树干(木质部)的一 种处理方法。 此处理主要阻断了光 合同化物、含氮化合物以 及激素等物质在韧皮部的 向下运输，而导致环割上 端韧皮部组织中光合同化 物、含氮化合物以及激素 积累引起膨大。

如菜豆某一复叶的光合同化物主 要供给着生此叶的茎及其腋芽，则 此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组 成一个源-库单位(图6-21)；


又如结果期的番茄植株，通常每隔 三叶着生一台果穗，此果穗及其下 三叶便组成一个源-库单位(图6-22)
图 6-21 菜豆的源-库单位模式图
图 6-22 番茄的源-库单位模式图
(6)也有例外的情况发生。
3.韧皮部运输
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞



成熟筛管分子 含有细胞质， 具有质膜，内质网、 膜上有 许多载体，进行活跃的物质 运输，为活细胞，细胞壁非 木质化。 筛管分子的生活力很大程度 上依赖于相邻的伴胞。 筛管分子的这种“中空”结 构非常适合于汁液的集体流 动，这对于它的运输功能是 十分重要的。
(二) 胞间运输
有：质外体、共质体以及质外 体与共质体间三种运输类型：
1.质外体运输
1)
2)
3)
质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。 质外体没有外围的保护，其 质外体/共质体的示意图 中的物质容易流失到体外。 溶质能够通过质外体（红色）或共质 另外运输速率也易受外力的 体（蓝色）。细胞间隙（白色）形成 气体运动的途径。因为大多数的溶质 影响。
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
五、韧皮部卸出
光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧皮部 运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，即卸出 和再装载。 同化物韧皮部卸出主要发生在库端。

韧皮部卸出(phloem unloading)是指光合同 化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 韧皮部卸出对同化物 的运输、分配以及作物 最终经济产量等都起着 极其重要的调节作用。
2.库的类型
根据同化物到达库后的用途，将库分成代谢库和贮藏库两类

代谢库
指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、 幼叶、花器官等；同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为 原生质和细胞壁的组分；

贮藏库
指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。而同化物进入贮 藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等。 根据同化物输入后是否再输出，又可把库∶
二、同化物的分配及影响因素
(一) 同化物的分配规律
1.总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组 成源-库单位中的库。 2.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中 心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的 分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官 或组织。 3.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应， 随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位 叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较 多地供应给根。 4.同侧运输 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方 位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需 的养分多来自同侧的功能叶。
2.库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
(三)源-库关系
1)
外源糖等；
2)
1.探讨源库关系的方法 改变源强 采用去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给 改变库强 采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸
抑制剂等。
2.源-库关系
通过大量试验，可明确：源是库的供应者，而库对源 具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖 浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量； 而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。 一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利 于源强的维持。
物的器官或组织，如功能叶， 萌发种子的子叶或胚乳； 库(sink) 即代谢库，指消耗或积累同化 物的器官或组织，如根、茎、 果实、种子等。 源库的概念是相对的，可变的，如幼叶 是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。
一、短距离运输系统
(一) 胞内运输
指细胞内、细 胞器间的物质交换。 有：
① ②
③
④
分子扩散 微丝推动原生质 的环流 细胞器膜内外的 物质交换， 囊泡的形成与囊 泡内含物的释放