第十章 植病流行的遗传学基础
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第十章
植病流行的遗传学基础
一、Flor的基因对基因假说
Flor 对亚麻锈病菌致病性遗传进行了十多年 的研究，发现了抗病性与致病性之间的对立 关系，于1954年提出基因对基因假说。
一、Flor的基因对基因假说
认为在寄主植物中控制抗病性或感病性的基
因与在病原菌中控制无毒性或毒性的基因是
相对应的，针对寄主植物的每一个抗病基因，
病原菌中迟早也会出现一个相对应的毒性基
因。
二、自然生态系统中植物群体的遗传防御
在自然生态系统中，寄主植物和病原物在生长期 的协同进化过程中相互选择、相互适应，达到相 互依存的动态平衡状态，表现为病害经常存在，
寄主与病原物共存，病害水平不高，偶尔爆发流
行但局限于一定时间和空间中，经过一定时间的
自动调节，病害又回复到原来的平衡状态。
的基因频率，相互适应，结果各自形成由这些基
因所控制并在一定环境下表现出来的性状，即寄
主植物的抗病性和病原物的致病性。
1、寄主植物和寄生物协同进化
抗病性和致病性均是由基因控制的表现性状，控 制这些性状的基因分别称为抗性基因(Resistant
gene)和毒性基因(Virulent gene)。
有主效和微效基因系统”的保护，并提出可以把
主效基因想象成寄主植物的第一道防线，病原物
能否突破这道防线，决定于病原物小种是否具有 与寄主起亲和反应的基因；
而病原物群体中各个体间的亲和性差别是小种的 差别（毒性）。
第二道防线是水平抗性，是对突破第一道防线之 后的所有小种起作用，它决定着寄主 - 寄生物的 感受性。
第十一章 植病流行的分子
生物学基础
主要内容：
第一节 植物病害流行学与分子生物学技术
第二节 与病害流行相关的分子生物学技术
第三节 分子生物学技术在植物病害流行
研究中的应用 第四节 植物病害分子流行学展望
分子流行学的优势：
能够提供更快速、经济、简便和易行的 方法；
有可能解决传统流行学无法解决的疑难 问题。
二、常见的分子生物学技术
等位酶（allozyme） 限制性片段长度多态性（RFLP）
随机扩增多态性DNA标记（RAPD）
扩增片段长度多态性DNA标记（AFLP）
简单序列重复标记（SSR）
DNA序列分析（ITS、IGS、16s RNA）
三、定量测定：real-time PCR
实时定量PCR (real-time quantitative PCR)是指在 PCR指数扩增期间通过连续监测荧光信号强弱的
1963 年 Vanderplank 提出垂直抗性和 水平抗性。
通常专化抗性表现明显抗性程度高，遗传简单， 容易培育利用，但抗性不持久，容易被病原物 的新小种所克服而丧失抗性。
一般抗性则相反，抗性程度较低，因大都是多
基因遗传的，分析培育比较困难，但抗性持久，
不易丧失。
植物抗病性是一种复合性状，专化抗性和一般
病原物群体中与寄主水平抗性相当的感受性差别
称为侵袭力。
三、植病流行与寄主-病原物的遗传关系
从寄主植物群体对于病害的遗传防御角度来看，
病害所以会成为流行状态，主要有三种原因：
1. 未曾有协同进化关系的寄主植物与病原物遭遇； 2. 寄主植物的遗传防御机制脆弱，遭受毒性强的病原物 小种侵袭而造成流行；
基因通过重组和突变，经常发生变异。 在一个生物群体中，哪些基因保留下来，哪些 基因在进化过程中消失了或者说它们在群体中 出现的频率下降了，这是由许多内外因素决定 的复杂的问题。
在一个寄主和寄生物协同进化的系统，如果其 它条件不变，两个种群的遗传组成在很大程度
百度文库
上决定于相互施加的选择压力，并通过遗传反
馈，各自进行自我调节，结果导致生态系统中
种群和群落的稳定。
2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 （1）遗传学类型
遗传学工作者在研究植物抗病性时，采用寡基 因抗性和多基因抗性、主效基因抗性和微效基
因抗性、小种专化抗性和小种非专化抗性等，
这些都可以区分为专化抗性和一般抗性。
2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 （2）流行学类型
第三节 分子生物学技术在植物病害 流行研究中的应用
一、病原菌诊断
PCR鉴定技术步骤：
对其序列进行分析。
（1）寻找靶标病原菌（种/小种/生物型）特异的DNA片段， （2）根据DNA序列，设计对靶标病原菌特异的PCR引物。 （3）测定PCR引物的特异性和敏感性。 （4）开发经济、简便的DNA提取方法用于病原菌的分子鉴定。
抗是结合存在的。一般抗性是普通存在的，一
个品种只要有抗性就必然有一般抗性。
微效基因：对于同一性状的表型来讲，几个非等
位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几 个基因称为累加基因或多基因。在累加基因中每 一个基因只有较小的一部分表型效应，所以又称 为微效基因。
主效基因：相对于微效基因来讲，由单个基因决
度。
AFLP
ITS序列分析电泳图
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 M
bp
—10000 —7000 —5000 —2000 —1000 —500 —250
ITS序列分析系统发育树
AFLP分析电泳图
AFLP分析系统发育树
第十二章
植病流行的计算机模拟技
术及软件应用
二、初始菌量的定量分析
1）确定病原菌繁殖速率、病害流行速率及环境影响。
巢式PCR、实时PCR
2）用于病害指标（普遍率、严重度等）的测定。
RFLP等
三、病原菌群体的时间动态
分析病原菌群体遗传结构、病原群体遗传相似性。
四、病原菌群体的空间动态
研究病原菌群体结构在空间上的分布及其变
化、病原菌空间分布与群体结构的内在关系。
一些表达抗病性的遗传学类型的名称
专化抗性
单基因抗性 寡基因抗生 主效基因抗性 小种专化抗性 真正抗性 质的抗性 幼苗抗性
一般抗性
多基因抗性 复基因抗性 微效基因抗性 非小种专化抗性 田间抗性 量的抗性 成株抗性
3、野生寄主与植物群体对于病害的遗传防御
1980年Mackenzie提出“野生植物群体一般兼具
3. 寄主植物的抗性丧失，造成定向选择，促进病原物毒 性小种大量增殖发展。
农作物的遗传一致性与病害流行
历史上的食用植物不少于 3000 种，但现在主要
为 15 种粮食作物，种内品种数目也愈来愈集中。
随着栽培作物种类和品种的减少，它们的遗传
基础愈来愈狭窄。
在大面积上连片种植的农作物出现遗传一致性， 容易遭受病虫等不利环境的损害，这种状态称 为遗传性脆弱或遗传脆弱性。
定某一性状的基因称为主效基因。
垂直抗性(vertical resistance)：一个作物品种是抵 抗一种病原物的某些小种而不抵抗其它小种，我
们称它的抗性是垂直抗性。
水平抗性(horizontol resistance)：一个作物品种的
抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的，我们
称它是水平抗性。
RFLP、AFLP
五、病原菌的远距离传播
用特定的分子标记研究不同地理区域之间病菌 群体遗传结构的关系；
用研究基因漂流的方法探求病原菌可能的传播
途径；
用系统发育分析方法研究地理远距离区间的基
因流动的群体遗传学。
六、病原菌的繁殖方式
无性生殖的群体内个体之间不存在基因重组， 故无性繁殖的群体的系统发育树的长度要明 显短于有性重组繁殖群体的系统发育树的长
针对病原物群体遗传的变化，分析病害区域性流
行的规律和内在因素，以及病害流行中病原菌进
化的机制。
第二节 与病害流行相关的分子生物学技术
一、确定问题和方法
定量测定初始病原菌：设计专化性引物； 研究病原群体的结构变化和遗传相关性：分子 标记；
研究病原菌群体的进化和病害流行的关系：选 择有代表性的群体结构特征。
变化来即时测定特异性产物的量，并据此推断目
的基因的初始量，不需要取出PCR产物进行分离。
实现了PCR从定性到定量的飞跃；
与常规PCR相比，它具有特异性更强、有效解决
PCR污染问题、自动化程度高等特点。
四、与病害流行学相关的群体遗传学方法
研究群体人工进化、动态变化，以及这些变化所 导致的植物病害的流行。 主要方法：研究基因流、基因漂变、突变及频率 与机制、选择作用等。 具体分析内容：基因和基因型频率以及它们的多 样性；比较两个以上群体的遗传距离并推测基因 或基因型交流的可能性，以及病原物群体的远距 离传播。
第一节 植物病害流行学与分子生物学技术
一、宏观与微观
宏观研究手段：GIS、GPS、RS和卫星监测等。 微观研究手段：分子生物学技术 宏观与微观方法的结合是植物病害流 行学研究的必然趋势！
二、微观技术为宏观研究服务
三、分子生物学技术用于植物病害 流行学研究的特点
在分子水平上研究病原菌群体遗传结构与发展动 态，能有效分析导致病害流行的诸多因素和机制；
从遗传学观点来说，在平衡状态下寄主植 物对于病原物的侵染是具备了一套防御机
制，理解这套防御机制可以为农业生态系
统中建立病害管理系统提供依据和模板。
1、寄主植物和寄生物协同进化
协同进化是一个基因调节的过程，寄主植物和病 原物在相互选择压力下，各自调节有利于防御病 原物侵袭（寄主）和有利于侵染寄主（病原物）
植病流行的遗传学基础
一、Flor的基因对基因假说
Flor 对亚麻锈病菌致病性遗传进行了十多年 的研究，发现了抗病性与致病性之间的对立 关系，于1954年提出基因对基因假说。
一、Flor的基因对基因假说
认为在寄主植物中控制抗病性或感病性的基
因与在病原菌中控制无毒性或毒性的基因是
相对应的，针对寄主植物的每一个抗病基因，
病原菌中迟早也会出现一个相对应的毒性基
因。
二、自然生态系统中植物群体的遗传防御
在自然生态系统中，寄主植物和病原物在生长期 的协同进化过程中相互选择、相互适应，达到相 互依存的动态平衡状态，表现为病害经常存在，
寄主与病原物共存，病害水平不高，偶尔爆发流
行但局限于一定时间和空间中，经过一定时间的
自动调节，病害又回复到原来的平衡状态。
的基因频率，相互适应，结果各自形成由这些基
因所控制并在一定环境下表现出来的性状，即寄
主植物的抗病性和病原物的致病性。
1、寄主植物和寄生物协同进化
抗病性和致病性均是由基因控制的表现性状，控 制这些性状的基因分别称为抗性基因(Resistant
gene)和毒性基因(Virulent gene)。
有主效和微效基因系统”的保护，并提出可以把
主效基因想象成寄主植物的第一道防线，病原物
能否突破这道防线，决定于病原物小种是否具有 与寄主起亲和反应的基因；
而病原物群体中各个体间的亲和性差别是小种的 差别（毒性）。
第二道防线是水平抗性，是对突破第一道防线之 后的所有小种起作用，它决定着寄主 - 寄生物的 感受性。
第十一章 植病流行的分子
生物学基础
主要内容：
第一节 植物病害流行学与分子生物学技术
第二节 与病害流行相关的分子生物学技术
第三节 分子生物学技术在植物病害流行
研究中的应用 第四节 植物病害分子流行学展望
分子流行学的优势：
能够提供更快速、经济、简便和易行的 方法；
有可能解决传统流行学无法解决的疑难 问题。
二、常见的分子生物学技术
等位酶（allozyme） 限制性片段长度多态性（RFLP）
随机扩增多态性DNA标记（RAPD）
扩增片段长度多态性DNA标记（AFLP）
简单序列重复标记（SSR）
DNA序列分析（ITS、IGS、16s RNA）
三、定量测定：real-time PCR
实时定量PCR (real-time quantitative PCR)是指在 PCR指数扩增期间通过连续监测荧光信号强弱的
1963 年 Vanderplank 提出垂直抗性和 水平抗性。
通常专化抗性表现明显抗性程度高，遗传简单， 容易培育利用，但抗性不持久，容易被病原物 的新小种所克服而丧失抗性。
一般抗性则相反，抗性程度较低，因大都是多
基因遗传的，分析培育比较困难，但抗性持久，
不易丧失。
植物抗病性是一种复合性状，专化抗性和一般
病原物群体中与寄主水平抗性相当的感受性差别
称为侵袭力。
三、植病流行与寄主-病原物的遗传关系
从寄主植物群体对于病害的遗传防御角度来看，
病害所以会成为流行状态，主要有三种原因：
1. 未曾有协同进化关系的寄主植物与病原物遭遇； 2. 寄主植物的遗传防御机制脆弱，遭受毒性强的病原物 小种侵袭而造成流行；
基因通过重组和突变，经常发生变异。 在一个生物群体中，哪些基因保留下来，哪些 基因在进化过程中消失了或者说它们在群体中 出现的频率下降了，这是由许多内外因素决定 的复杂的问题。
在一个寄主和寄生物协同进化的系统，如果其 它条件不变，两个种群的遗传组成在很大程度
百度文库
上决定于相互施加的选择压力，并通过遗传反
馈，各自进行自我调节，结果导致生态系统中
种群和群落的稳定。
2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 （1）遗传学类型
遗传学工作者在研究植物抗病性时，采用寡基 因抗性和多基因抗性、主效基因抗性和微效基
因抗性、小种专化抗性和小种非专化抗性等，
这些都可以区分为专化抗性和一般抗性。
2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 （2）流行学类型
第三节 分子生物学技术在植物病害 流行研究中的应用
一、病原菌诊断
PCR鉴定技术步骤：
对其序列进行分析。
（1）寻找靶标病原菌（种/小种/生物型）特异的DNA片段， （2）根据DNA序列，设计对靶标病原菌特异的PCR引物。 （3）测定PCR引物的特异性和敏感性。 （4）开发经济、简便的DNA提取方法用于病原菌的分子鉴定。
抗是结合存在的。一般抗性是普通存在的，一
个品种只要有抗性就必然有一般抗性。
微效基因：对于同一性状的表型来讲，几个非等
位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几 个基因称为累加基因或多基因。在累加基因中每 一个基因只有较小的一部分表型效应，所以又称 为微效基因。
主效基因：相对于微效基因来讲，由单个基因决
度。
AFLP
ITS序列分析电泳图
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 M
bp
—10000 —7000 —5000 —2000 —1000 —500 —250
ITS序列分析系统发育树
AFLP分析电泳图
AFLP分析系统发育树
第十二章
植病流行的计算机模拟技
术及软件应用
二、初始菌量的定量分析
1）确定病原菌繁殖速率、病害流行速率及环境影响。
巢式PCR、实时PCR
2）用于病害指标（普遍率、严重度等）的测定。
RFLP等
三、病原菌群体的时间动态
分析病原菌群体遗传结构、病原群体遗传相似性。
四、病原菌群体的空间动态
研究病原菌群体结构在空间上的分布及其变
化、病原菌空间分布与群体结构的内在关系。
一些表达抗病性的遗传学类型的名称
专化抗性
单基因抗性 寡基因抗生 主效基因抗性 小种专化抗性 真正抗性 质的抗性 幼苗抗性
一般抗性
多基因抗性 复基因抗性 微效基因抗性 非小种专化抗性 田间抗性 量的抗性 成株抗性
3、野生寄主与植物群体对于病害的遗传防御
1980年Mackenzie提出“野生植物群体一般兼具
3. 寄主植物的抗性丧失，造成定向选择，促进病原物毒 性小种大量增殖发展。
农作物的遗传一致性与病害流行
历史上的食用植物不少于 3000 种，但现在主要
为 15 种粮食作物，种内品种数目也愈来愈集中。
随着栽培作物种类和品种的减少，它们的遗传
基础愈来愈狭窄。
在大面积上连片种植的农作物出现遗传一致性， 容易遭受病虫等不利环境的损害，这种状态称 为遗传性脆弱或遗传脆弱性。
定某一性状的基因称为主效基因。
垂直抗性(vertical resistance)：一个作物品种是抵 抗一种病原物的某些小种而不抵抗其它小种，我
们称它的抗性是垂直抗性。
水平抗性(horizontol resistance)：一个作物品种的
抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的，我们
称它是水平抗性。
RFLP、AFLP
五、病原菌的远距离传播
用特定的分子标记研究不同地理区域之间病菌 群体遗传结构的关系；
用研究基因漂流的方法探求病原菌可能的传播
途径；
用系统发育分析方法研究地理远距离区间的基
因流动的群体遗传学。
六、病原菌的繁殖方式
无性生殖的群体内个体之间不存在基因重组， 故无性繁殖的群体的系统发育树的长度要明 显短于有性重组繁殖群体的系统发育树的长
针对病原物群体遗传的变化，分析病害区域性流
行的规律和内在因素，以及病害流行中病原菌进
化的机制。
第二节 与病害流行相关的分子生物学技术
一、确定问题和方法
定量测定初始病原菌：设计专化性引物； 研究病原群体的结构变化和遗传相关性：分子 标记；
研究病原菌群体的进化和病害流行的关系：选 择有代表性的群体结构特征。
变化来即时测定特异性产物的量，并据此推断目
的基因的初始量，不需要取出PCR产物进行分离。
实现了PCR从定性到定量的飞跃；
与常规PCR相比，它具有特异性更强、有效解决
PCR污染问题、自动化程度高等特点。
四、与病害流行学相关的群体遗传学方法
研究群体人工进化、动态变化，以及这些变化所 导致的植物病害的流行。 主要方法：研究基因流、基因漂变、突变及频率 与机制、选择作用等。 具体分析内容：基因和基因型频率以及它们的多 样性；比较两个以上群体的遗传距离并推测基因 或基因型交流的可能性，以及病原物群体的远距 离传播。
第一节 植物病害流行学与分子生物学技术
一、宏观与微观
宏观研究手段：GIS、GPS、RS和卫星监测等。 微观研究手段：分子生物学技术 宏观与微观方法的结合是植物病害流 行学研究的必然趋势！
二、微观技术为宏观研究服务
三、分子生物学技术用于植物病害 流行学研究的特点
在分子水平上研究病原菌群体遗传结构与发展动 态，能有效分析导致病害流行的诸多因素和机制；
从遗传学观点来说，在平衡状态下寄主植 物对于病原物的侵染是具备了一套防御机
制，理解这套防御机制可以为农业生态系
统中建立病害管理系统提供依据和模板。
1、寄主植物和寄生物协同进化
协同进化是一个基因调节的过程，寄主植物和病 原物在相互选择压力下，各自调节有利于防御病 原物侵袭（寄主）和有利于侵染寄主（病原物）