第九章 核糖体

第九章核糖体

一、核糖体的结构及功能

核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器，在光镜下看不到。1958年才把这种含有大量RNA的合成蛋白质的关键装置定名为核糖核蛋白体ribosome，简称为核糖体。

(一)核糖体的一般性质。

1.存在与分布

核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些核糖体是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。在原核细胞内，大量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧面。细菌的核糖体占总重量的25—30%。

2.形态和大小

一般直径12—30nm，由大、小两亚单位构成，通常是以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。当进行蛋白质合成时，小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合，而合成完毕后又自行解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多至50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成)。

3.数量和分类

细胞中的核糖体数量多少不一。一般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多。例如分泌胆汁的肝细胞中为6×106个，大肠杆菌为1500—15000个。在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差异。一般可分为两大类：80s型和70s型。

大亚单位 60s 真核生物核糖体 80s

小亚单位 40s

大亚单位 50s 原核生物核糖体 70s

小亚单位 30s （“s”是沉降系数衡量单位。大、小亚单位组成核糖体，并非由s值直接相加，这是因为s值的变化与颗粒体积及形状相关）

叶绿体中的核糖体与原核生物的相似，而线粒体中的核糖体较小且多变，如哺乳动物的线粒体核糖体是55s.一般将它们都划分到原核生物的70s型。

(二)核糖体的化学组成

主要组分是蛋白质和rRNA，极少或无脂类。70s型核糖体之中，蛋白质：rRNA约1：2；而在80s型核糖体之中，蛋白质：rRNA约1：1。

1.rRNA类型 rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上

70s和80s型核糖体都含有5SrRNA，其结构大小十分接近，都由120或121个核苷酸组成，这表明古核生物、原核生物和真核生物在进化上的亲缘关系，是残存在生物体内的“分子化石”。

80s核糖体还含有真核生物特有的5.8s rRNA，它以氢键与28s rRNA结合，也可解离。

2.核糖体蛋白质类型

真核细胞核糖体大亚单位有49种(L1—L49)蛋白质，小亚单位有33种(S1—S33)蛋白质。

原核细胞核糖体大亚单位有31种(L1—L31)蛋白质，小亚单位有21种(S1—S21)蛋白质。rRNA在核糖体亚单位内部构成特定的臂环结构，蛋白质分不同层次先后与rRNA联结组装。

(三)核糖体结构

1.核糖体的外部构型(图9—1)

原一般描绘核糖体是由一大一小的亚单位组成“不倒翁”形，现已知这两个亚单位其实呈“无指手套”状弯曲不规则形。结合时，大/小单位以其之间凹槽形成mRNA穿过的通道，而大亚单位内部还有一条垂直于通道的隧道，新合成的多肽链则由此隧道穿出，可保护多肽链不被蛋白质水解酶所分解。

核糖

体构型稳

定性依靠

镁离子，低

浓度的Mg2+是核糖体结构的粘聚剂。离体试验中，当去除Mg2+时，大、小亚单位分离；当Mg2+离子浓度达0.001M时，大小亚单位结合成单个核糖体；当Mg2+时再增高时，两个单体还

可聚合成二聚体。

2.核糖体的活性部位

有6个与蛋白质合成功能相关的结合位点与催化位点

(1)与mRNA的结合位点；

(2)与新掺入的氨酰—tRNA的结合位点—氨酰基位点，A

位点：

(3)与延伸中的肽酰—tRNA结合位点—肽酰基位点，P 位点；

(4)肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点，E位点

(5)使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶(即延伸因子EF—G)的结合位点

(6)肽酰转移酶的催化位点。

rRNA在核糖体进行蛋白质合成中的主要功能是：

(1)具有肽酰转移酶的活性

(2)为tRNA提供结合位点(A位点，P位点和E位点)；

(3)为多种蛋白质合成因子提供结合位点；

(4)在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。

核糖体蛋白的功能推测是：

(1)促进rRNA折叠成有功能的三维结构；

(2)对核糖体构象变化有调控作用。

二、多聚核糖体与蛋白质合成

（一）多聚核糖体

由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA上,高效地进行多肽链合成。每条多聚核糖体上所具有的核糖体数目取决于mRNA的长度，即mRNA越长，串上的核糖体就越多。多肽链合成速率的提高与结合在mRNA上的核糖体数目成正比。真核细胞中，多聚核糖体通常是附着于内质网膜外，或游离在细胞质基质中（可能是附着在细胞骨架上），这是对mRNA 高效利用和对多肽链合成数量调控的最佳方式。

（二）核糖体上蛋白质合成的基本环节（以原核细胞为例）

1.mRNA与核糖体小亚单位结合，甲酰甲硫氨酸—tRNA 的反密码子与mRNA的起始密码子配对；

2.核糖体大亚单位与小亚单位结合，GTP水解供能，使甲酰甲硫氨酸—tRNA占据P位点；

3.新的氨酰—tRNA反密码子与mRNA上密码子靠拢，GTP 水解供能，帮助其进入A位点与密码子配对；

4.由肽酰转移酶催化，GTP供能，使P位的甲酰甲硫氨酸与A位的氨基酸连成肽链；

5.肽酰—tRNA从A位转移到P位上，A位点空出，同时原处P位的空载tRNA移至E位释放；

6.核糖体沿mRNA5’→3’相对移动一个密码子，A位再次安置一个氨酰—tRNA；

7.重复多次发生向P位移位。肽链随之不断延伸；

8.mRNA上暴露出终止密码，蛋白质合成终止，多肽链脱

离核糖体，大小亚单位分离。