细胞分裂素代谢信号转导交叉反应与农艺性状改良.

植物学通报2006, 23 (5: 478￣498基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划(杨淑华、国家自然科学基金委优秀创新团队(No. 30221002; 左建儒和杰出

青年科学基金(No. 30125025; 左建儒

†

These authors contributed equally to this paper.

* Author for correspondence. E-mail: for Shuhua Yang: yangshuhua@; for Jianru Zuo: jrzuo@

细胞分裂素:代谢、信号转导、交叉反应与农艺性状改良

邓岩1†,王兴春1†,杨淑华2*,左建儒1*

1

中国科学院遗传与发育生物学研究所, 植物基因组学国家重点实验室, 北京100101

2

中国农业大学生物学院, 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100094

摘要在高等植物中, 细胞分裂素通过对细胞分裂与分化的调节而广泛参与了对植物生长发育的调控。在过去的10余年, 利用模式植物拟南芥的研究, 在阐明细胞分裂素的代谢、转运与信号转导等方面取得了重要的进展。同时, 关于细胞分裂素与其它信号途径之间存在的广泛交叉反应也受到了人们的注意。根据我们现有的知识, 细胞分裂素信号转导是通过磷酸基团在一个双元组分系统之间的系列传递而完成的, 该过程被称之为“磷酸接力传递”(phosphorelay。细胞分裂素与其它信号途径的互作可能也主要是通过双元组分系统链接的。双元组分系统中目前已知的主要信号元件不仅表现出功能冗余性, 同时在调控特定的植物生长发育过程时也具有特异

性。本文在对细胞分裂素的代谢与转运过程简要评述的基础上,对其信号转导以及与其它信号途径间交叉反应的研究进展进行重点讨论, 并展望细胞分裂素研究对重要农业性状改良的意义。

关键词细胞分裂素, 信号转导, 双元组分系统, 交叉反应

New Insights into Cytokinins: Metabolism, Signal Transduction,

Cross Talks and Potentials in Agricultural Applications

Yan Deng 1†, Xingchun Wang 1†, Shuhua Yang 2*, Jianru Zuo 1*

1

State Key Laboratory of Plant Genomics , Institute of Genetics and Developmental Biology , Chinese

Academy of Sciences , Beijing 100101, China

2

State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry , China Agriculture University , Beijing

100094, China

Abstract The plant phytohormone cytokinin regulates numerous growth and developmental processes by regulating cell division and cell differentiation. During the past ten years, remarkable progress has been made to our understanding on the cytokinin metabolism, transport and signaling, mainly using Arabidopsis thaliana as a model system. In addition, substantial attentions have also been paid to cross-talks between cytokinin and other signaling pathways. According to our current understanding, cytokinin signaling is mediated by sequen-tially transferring a phosphoryl group in

different members of a two-component system, referred to as phosphorelay. The two-component system may also act as a module linking cytokinin and other signaling pathways. Most known members of the two-component system are functionally redundant, but also show

综述 . 细胞分裂素

479 2006邓岩等: 细胞分裂素:代谢、信号转导、交叉反应与农艺性状改良

1955年, Miller等人在鲱鱼精子DNA热压水解产物中发现了一种可以促进植物细胞分裂与分化的物质, 将其命名为激动素(kinetin (Miller et al., 1955。随后, 一些有着相同生理活性的物质也陆续被发现, 它们被统称为细胞分裂素(cytokinins。早在发现之初, 人们便认识到细胞分裂素可以与生长素一起调节植物愈伤组织的分化, 并被广泛地应用到了植物组织培养技术中。随后, 细胞分裂素在调控顶端优势、主根伸长、维管束的形成、开花时间以及叶绿体发育中的功能也逐渐被人们发现 (Mok, 1994; Mok and Mok, 2001。长期以来, 虽然人们在遗传学、生物化学以及生理学等方面进行了大量工作, 但对细胞分裂素的代谢、转运及信号转导等认识仍然有限, 主要原因是细胞分裂素与其它信号途径间存在着广泛、复杂的交叉反应, 细胞分裂素相关基因间的功能冗余以及缺乏特异性的生物学分析系统。直到1996年Kakimoto 创造性地将“不定芽分析技术”(shoot regeneration assay 应用于对细胞分裂素相关突变体的遗传筛选和分析中, 状况才有所改善(Kakimoto, 1996。在近10年的时间里, 人们在细胞分裂素的代谢、转运、信号转导以及与其它信号途径间交叉反应的研究中都取得了重大的进展。本文将就上述研究进展做一简要的评述。

1细胞分裂素的代谢和转运

细胞分裂素是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。在腺嘌呤环的第6位氮原子(N6上共价连接的不同取代基团产生了不同类型的细胞分裂素。根据N6基团上取代基团的不同, 细胞分裂素可分为类异戊二烯形式细胞分裂素和芳香环形式细胞分裂素等。