第一章 植物的水分代谢

水孔蛋白（aquaporin AQPs） 是一类对水分子专一的通道蛋白，它介导 细胞或细胞器与介质之间水分的快速运输，是 水分进出细胞的主要途径。 植物水孔蛋白有三种类型： 质膜内在蛋白 液泡膜内在蛋白 根瘤共生体外周膜上内在蛋白 是通道蛋白家族中的一个类群。 结构的多样性是植物水孔蛋白的特点。
水孔蛋白的结构 单个水孔蛋白
3、束缚水和自由水
束缚水(bound water) ： 靠近胶粒、因被胶粒吸 附而束缚、不易移动的水分. 自由水(free water)： 距离胶粒较远、可自由流 动的水分. 自由水参与各种代谢,自由水含量越大,植物代谢越旺盛; 束缚水不参与代谢,但植物要有低微的代谢强度去度过 不良的外界环境条件,因此束缚水含量与植物抗性大小 密切相关.
水分跨过细胞的途径
A
B
A：单个水分子通过膜脂双分子层扩散 B：水分急流通过水孔蛋白形成的水通道
三.渗透作用(osmosis) （一）渗透作用 是指溶剂分子通过半透性膜的扩散 作用。是扩散作用的一种特殊形式。 半透性膜(semipermeable membrane) 也叫选择性膜，它只允许水或某些分子 通过，而不允许其他分子通过。
含有6个α-螺旋跨膜区，内部形成狭窄的水通道， 水分子是从亚单位的中心穿过，呈“滴漏”模型。
水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的 跨膜通道蛋白，只允许水分子通过，不允许离子和 代谢物通过。
0.2nm ＜ 水通道半径 ＞ 0.15nm （最小的溶质半径） （水分子半径）
周质
LA LC
水孔蛋白的每个亚单 位含跨越脂双层的6 个α-螺旋区段
如0.1mol葡萄糖溶于水后，浓度为0.1mol/L 0.1molNaCl溶于水后，渗透效应数为0.2mol /L 在20℃（293K）温度时， 葡萄糖溶液的渗透势为﹣0.244MPa NaCl溶液的渗透势为﹣0.488MPa
渗透势的计算 范德霍夫(Vant Hoff)方程式 = – iCRT i：溶质的解离系数 蔗糖i =1 CaCl2 i = 2.6 NaCl i =1.8 C：等渗溶质的质量摩尔浓度(mol· kg-1) R：气体常数(0﹒00083dm3MPa · mol-1· K -1) T：绝对温度(K)，273+t℃（实验当时温度） 水势单位换算： 1 MPa （兆帕）= 106 Pa = 10 bar = 9.87atm 1 atm = 1.013105Pa = 1.013bar
• 蛋白质颗粒大小为0.1—0.001nm， 决定了蛋白质分子具有胶体性质。
2、原生质胶体性质-（4） – 溶胶状(sol)： 原生质胶粒完全分散在介质中，胶粒之间联 系减弱，呈现溶液状。
– 凝胶状(gel)： 原生质胶粒之间结成网状，水分子在网眼之 中，胶体失去流动性而凝结，呈现凝胶状。
除了休眠种子细胞质呈凝胶状外,大多数情 况下,细胞质呈溶胶状.
水势w = 渗透势 + 压力势 p +重力势 g + 衬质势m 重力势 g 、衬质势m均在计算时省 略不计。 植物细胞水势w =渗透势 + 压力势 p
+1.5 1.0 压力势（ p ）
MPa
0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 0.9 1.0 不膨胀 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 完全膨胀 渗透势（ ） 水势（ w ）
重力势(gravity potential) g 水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 依赖参于状态下水的高度、密度和重力加速 度而定。 g = Pwgh Pw ：水的密度 g: 重力加速度 h: 水相对参考状态时的高度 通常省略不计。
衬质势（matrix potential ）m 细胞原生质胶体物质（如蛋白质、淀粉粒）和 细胞壁纤维素的亲水性都处于凝胶状，及毛 细管对自由水的束缚（吸引）而引起的水势降 低值。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
溶于水的非透性溶质 纯水
半透性膜
渗透作用产生的原因： 1.半透性膜的存在 2.膜两侧的浓度差——水势差的存在 水势差越大，渗透作用越强，渗透速度 越快。
（二）植物细胞的渗透作用
洋葱细胞硝酸钙处理后的质壁分离情况
植物细胞渗透作用产生的因素
半透性膜的存在—— 原生质体
（质膜、细胞质、液泡膜） 膜两侧的浓度差—— 细胞内外水势差的存在 质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水而 使原生质体和细胞壁分离的现象。
→
Y
两个相邻细胞之间水分移动图解
水势大向小的方向移动； 水势差越大移动速度越快
渗透作用与扩散、集流的关系
在水分跨植物细胞膜的渗透过程中，渗透作 用的进行与扩散和集流都有关系： 在扩散中，分子的运动由浓度梯度推动； 在集流中，压力梯度是集流的动力。
水分跨植物细胞膜的渗透运动包括： 水分子跨膜的扩散 水分子通过膜上通道蛋白的集流运动。
2、原生质胶体性质-（2） 悬浮液
颗粒大小 > 0.1nm
胶体
0.1— 0.001nm
真溶液
<0.001nm
透明程度
稳定性
不透明
不稳定
半透明
稳定
透明
极稳定
2、原生质胶体性质-（3）
原生质胶体 • 蛋白质分子结构: 内部是疏水基（烷烃基、苯基等） 外部是亲水基（-NH2、 -OH 、 - COOH等） 易与水起水合作用(hydration)；
（ 2 ）水分子的极性
H2O分子中,氧原子一端带 部分负电荷，每个氢原子 带部分正电荷。由于正、 负电荷相等，所以H2O分 子仍表现电中性。
因氧原子的电负性（指在 分子内一个原子吸引电子的 能力）比氢原子大，使得共 价键中的一对电子偏向于氧 原子。但由于2个氢原子不 对称的位于氧原子的一侧， 所以正、负电荷的中心不重 合，这样成为极性分子。
二.集流(mass flow)
集流：是指液体中成群的原子或分子 （如组成水溶液的各种物质分子）在压 力梯度作用下共同移动的现象。 植物体内的水分集流是通过膜上的水 孔蛋白形成的水通道。 集流为长距离内运输的主要方式： 木质部导管和韧皮部筛管中的溶液移动 只有在外力（如重力或压力）存在时，才会产生集流。 与扩散不同，集流与溶质的浓度梯度无关。
2、植物细胞的水势 纯水的自由能最大，其水势最高，水势值定为零。
水势w = 渗透势 + 压力势p + 重力势g
植物细胞渗透作用与物理渗透现象区别： 1.植物细胞渗透作用不完全决定于渗透势，因原生 质体的外围有细胞壁，限制原生质体膨胀； 2. 细胞中亲水胶体的吸水能力。
渗透势(osmosic potential) （或溶质势 solute potential s） 由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分。 其水势低于纯水，为一负值。 溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒的总数。
渗透势 与压力势p绝对值相等时， 水势w = 0
当细胞发生质壁分离时， 水势w= 渗透势 风干种子细胞 水势w= 衬质势m
（四）细胞间水分的移动 = - 1.4MPa p = + 1.4MPa w= - 0.6MPa
X
= - 1.2MPa p = + 0.4MPa w= - 0.8MPa
细胞的相对体积
植物细胞的相对体积变化与水势（ w ）、 渗透势（ ）和压力势（ p ）之间的关系图解
当压力势足够大时，就能阻止外界水分进 入细胞液，于是水分进出达到平衡，水的 净转移停止。 正是由于细胞内正的压力势与负的渗透势 相平衡，使细胞不再吸水，最终细胞的水 势与外界纯水的水势相等（即为零），但 细胞液本身的水势永远是小于零。
伸入细胞的三个膜外 环LA、LC、LD
HB HE
LD 细胞质
两个膜内环HB、HE, 都含高度保守区特征 序列NPA (天冬酰胺 Asn-脯氨酸Pro-丙氨 酸Ala )以相反方向 排列,成对称分子结 构，位于水孔蛋白中 心部位，形成最窄的 通道，形如“水 漏” 。
水孔蛋白的“水漏模型”
水孔蛋白单体
第一章 植物的水分生理
第一节 植物对水分的需要
一. 植物的含水量
1、不同植物的含水量不同 水生 > 陆生，草本 > 木本 2、同一种植物不同环境中不同 荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥 3、同一种植物不同器官、不同组织中 生长旺盛部位含水量较多
二. 植物体内水分存在的状态
1、水分子的性质 （1）水分子的结构 水分子由：1个氧原子 2个氢原子 以共价键结合而成 2个O-H间的键角平均约 为1050 ，呈现V型结构。
一般以同型四 聚体形式存在
水孔蛋白单体中间狭窄的四聚体
水孔蛋白的活性调节 ——调控转录后水平，通过磷酸化和去磷酸化 调节水孔蛋白的活性。 依赖于Ca2+的蛋白激酶可使特殊的丝氨酸 残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通 过量剧增；当丝氨酸残基的磷酸基团去除，水 通道变窄，水集流通过量减少。
——调节水孔蛋白的基因表达，调控转录水平， 控制水孔蛋白的合成速度。
水势
化学势(chemical potential)： 1mol 物质的自由能就是该物质的化学势
水势(water potential)：每偏摩尔体积水的化学势
水的化学势N · m · mol-1 水势 = ———————————— 水的偏摩尔体积 m3 · mol -1
=N· m-2 = Pa（压力单位Pa cal,帕斯卡或Mpa兆帕） (1Mpa = 1 × 106 pa )
（3）水分子的氢键
相邻的H2O分子间，带部分 负电荷的氧原子与带部分正 电荷氢原子以静电引力相互 吸引，形成氢键。
氢键是一种比较弱的键， 但当体系中存在大量氢 键时，是产生缔合分子 的原因。液态水凝结成 冰时，全部水分子缔合 在一起，成为一个巨大 的缔合分子。
2、原生质胶体性质 -（1） 胶体系统（colloidal system） 定义：某一种物质细分到一定小的颗粒 （半径0.1 -0.001nm ），分散到某一适当 的介质中所组成的两相系统。
细胞未形成液泡之前，如风干种子的萌发吸水、果实、 种子形成过程中的吸水、生长点分生区细胞的吸水等， 压力势为零，其水势组分即衬质势。
对已形成中心大液泡的细胞，由于原生质仅为一薄层， 细胞含水量很高，衬质势趋于0，在计算时一般忽略不计。
植物细胞的吸涨吸水 干躁种子快速吸水就是一种亲水胶体膨胀的 现象。 吸涨力：衬质势具有很强的吸收水分子的力。 吸涨作用：因吸涨力的存在而吸收水分子的 作用。 吸涨吸水：未形成液泡细胞以吸涨作用为动 力的吸水过程。 细胞内亲水物质通过吸涨力而结合的水为吸 涨水，它是束缚水的一部分。
第一章 植物的水分生理
第三节 根系吸水和水分向上运输
一.根系吸水的途径
1.途径
质外体途径（apoplast pathway） ： 水分完全通过细胞壁和细胞间隙移动，不越过任何膜。 共质体途径(symplast pathway ) ： 水分依次从一个细胞通过胞间连丝进入另一个细胞，是 一个连续的整体。 跨膜途径 (transmembrane pathway ) ： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，通过质膜、液泡膜 的两次跨膜。
第一章 植物的水分生理
第二节 植物细胞对水分的吸收
细胞的吸水方式 扩散-—物质依浓度梯度移动
集流-—物质依压力梯度移动 渗透作用-—物质依水势梯度移动 具有中心液泡成熟细胞 的吸水中占主要地位
一.扩散(diffusion)
扩散：物质分子由高浓度区域向低浓度
区域顺浓度梯度均匀分布的现象。
扩散作为短距离 运输的有效方式： 水分子通过 膜脂双分子层进 行的细胞间水分 转移。
压力势(pressure potential) p 由于细胞吸水膨胀后，对细胞壁产生一种 压力，常称作为膨压(turgor pressure) 。 相对引起富有弹性的细胞壁产生一种限 制原生质体膨胀的压力数值相等、方向相反 的反作用力。 压力势是由于细胞壁压力的存在而增加 水势的值。一般为一正值。
质壁分离复原（deplasmolysis） ：把发生质壁分离的 细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中，外界的水分子 便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原 状的现象。
（三）水势与细胞的水势 1、自由能和水势
系统中物质的总能量分为—— 束缚能(bound energy)： 不能转化为用于作功的能量 自由能(free energy)： 在温度恒定的条件下用于作功的能量