第十二章 抗病虫育种
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第十二章 抗病虫育种
一 二 三 四
抗病虫育种的意义与特点 品种的抗病性及其鉴定 品种的抗虫性及其鉴定 抗病虫品种的选育
一 抗病虫育种的意义与特点
(一)抗病性和抗虫性的概念
作物的抗病性：在一定地区范围内，如环 境条件适宜而出现某种病害流行时，农作 物某品种对这种病害不感染或感染程度较 轻，生长发育和农艺性状受害较小，都可 称为具有抗病性或耐病性。即品种对病原 菌的流行和传播,有一定的抑制作用,可避免 或减轻其危害。
只有L、M、N、P和K等5个。在L位点上已发现 有12个等位基因，在M、N、P位点上也分别有6、 3、4个等位基因。
具有复等位性的抗病基因，其表型效应不完全相 同，有的是完全抗病，有的是中度抗病。而且具 有复等位性的抗性基因常有杂合效应，即具有2个 不同的抗性等位基因的杂合体能抗更多的小种； 纯合体只含一个抗性基因，只能抗较少的小种。
（Ottawa×Bombay）F2植株对亚麻锈病生理小种的抗病性分离
寄主品种基因型 F2基因型
生理小种及基 Ottawa Bombay 因型 LLnn llNN L_N_ L_nn llN_ 小种22 （aLaLANAN） 小种24 （ALALaNaN） 观察株数 预期株数 理论比例 感 抗 抗 感 抗 抗 110 109 9 感 抗 32 36 3 抗 感 43 36 3
亚麻锈菌两个小种的F2菌系在两个亚麻品种上的致病性分离
亲本小种的基因型 品种及基因型 小种22 小种24 aLaLANAN ALALaNaN Ottawa （LLnn） Bombay(llNN) 观察菌系数 预期菌系数 理论比例 感 抗 抗 感 F2基因型 AL_AN_ aLaLAN_ AL_aNaN aLaLaNaN 抗 抗 78 75 9 感 抗 27 25 3 抗 感 23 25 3 感 感 5 8 1
病情指数：
病情指数=
∑xa
n∑x
x1a1+x2a2+‥‥+xnan
=
nT
其中：X1、X2、X3…… 表示各级病情的 频率，即普遍率；a1、 a2、 a3……表示各 级病情等级，T为调查总数
概念理解: 从生态学和经济学观点，即能把病原菌的 数量压低到经济允许的阈值以下。即是相 对抗病而不是绝对抗病。 抗病品种并不是不需要防治，而是易于达 到有效、经济、安全、稳定的总体效果。
作物的抗虫性：指寄生植物所具有的能抵 御或减轻某些害虫的侵袭或危害能力。即 某一作物品种在相同的虫口密度下，比其 它品种获得高产、优质的能力。
llnn 感 感 9 12 1
二 品种的抗病性及其鉴定 （一）病原菌致病性的遗传与变异
1、 致病性 包括毒性（或毒力virulence） 侵袭力（aggressivenese） 毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基 因而侵染该品种的特殊能力，是一种质量 性状，因某种毒性只能克服其相应的抗病 性，所以又称为专化性致病性（specific pathogenecity）
(二)抗病虫育种的意义与特点
1、抗病虫育种的意义与作用
2、抗病虫育种的特点 要求品种的抗病虫性持久,多抗，包括广义 的多抗，即抗多种病虫害，狭义的多抗， 即抗同一病原菌的多个小种或害虫的不同 生物型。 不仅与作物本身的遗传特性有关，而且与 寄生物或有害生物（病原菌或害虫）的遗 传、作物与寄生物之间的相互作用以及两 者对环境的敏感性等有关。
当垂直抗性品种大面积推广后，相应的毒性小种 （virulent race）便会大量繁殖增多，最终导致 该品种丧失抗性，这就叫定向选择（directional selection） 当生产上一个抗强毒性小种品种的种植面积减少， 感病品种的面积扩大时，会因强毒性小种适应性 差，竞争不过无毒性或弱毒性小种，而频率下降， 一些无毒性或弱毒性小种频率升高，而不能形成 优势小种（preferential race），这就叫稳定化 选择（stabilizing selection），其结果会使寄主 的抗性相对地得到保持。
100
100
相对病指（感病性）
相对病指（感病性）
0 1 2 3 4 5 6 7
0 1 2 3 4 5 生理小种 6 7
生理小种 图12-3 垂直抗性示意图
图12-4 水平抗性示意图
2、抗病性的机制 ①抗侵入（invading-resistance）
当病原菌侵入寄主前或侵入后，寄主可以凭借固 有的或诱发的组织结构障碍，阻止病原菌的侵入 和侵入后建立寄生关系，称为抗侵入。表现在同 一条件下，等量接种病原菌，某一品种被侵入的 点数或形成的病斑数显著少于其他品种。
③避病（escaping）
感病的寄主品种在一定条件下避开了病原菌的侵 染而未发病的现象称为避病，包括时间避病和空 间避病两类 。
④耐病（tolerance）
当某一寄主品种被病原菌侵染，其发病程度与感 病品种相当，产量、籽粒饱满度及其它农艺性状 等不受损害或影响较小，这类品种称为耐病品种。
3、抗病性的遗传 ①主基因遗传
②抗扩展（spreading-resistance） Baidu Nhomakorabea原菌侵入寄
主体内建立寄生关系后，仍会遇到寄主某些组织 结构、生理生化特性等方面的抑制而难于进一步 扩展，称为抗扩展。
过敏性坏死反应（hypersensitive necrosis reaction） 当病原菌侵入具有这种抗性的植物体内时，受侵 染细胞及其邻近细胞高度敏感，原生质体迅速坏 死，形成枯死斑，病原菌被封杀在枯斑组织中不 能扩展。这种抗性多由单基因控制，对病原菌表 现为高抗或免疫。
不同抗病基因间连锁和互作 ②微效基因遗传
作物的水平抗性或中等程度抗性多为多基因控制 的数量性状，属于微效基因遗传。
③细胞质遗传
也称非染色体遗传，即控制抗性的遗传物质涉及 到细胞质中的质体和线粒体，与染色体无关。
(三)抗病性鉴定
1 抗病性鉴定的方法 (1) 田间鉴定和温室鉴定 (2) 成株期鉴定和苗期鉴定 (3) 离体鉴定
2 抗性分级标准和方法 (1) 定性分级： 主要根据侵染点及其周围枯死反
应的有无或强弱，病斑大小、色泽及其上产孢的 有无、多少，把病斑分为免疫、高抗到高感等级 别。
(2) 定量分级：
普遍率:局部病害侵染植株或叶片的百分率 严重度:平均每一病叶或每一病株上的病斑面积占 体表面积的%,或病斑的密集程度
（4）适应性 用抗枯萎病豌豆品种根系分泌液的不同浓度，处 理枯萎病菌的无毒性小种的分生孢子，从而获得 了能侵染该品种的新菌系。
（二）抗病性的类别、机制和遗传
1、作物抗病性的类别 从抗性机能上可将抗病虫性分为生物学抗病性、 形态和组织结构抗病性、生理生化抗病性等；如 果按寄主抗性在不同生育时期的表现可分为苗期 抗性，成株期抗性或者全生育期抗性；从抗性的 遗传方式上可分为主效基因（或单基因、寡基因） 抗性和微效基因（或多基因）抗性；
从寄主和病原菌小种的关系： 垂直抗病性（vertical resistance）又称小种特异 性抗病性或专化性抗性，即寄主品种对病原菌某 个或少数生理小种免疫或高抗，而对另一些生理 小种则高度感染。如果将具有这类抗病性的品种 对某一病原菌不同生理小种的抗性反应绘成柱形 图时，可以看到各柱顶端的高低相差悬殊，所以 称为垂直抗病性。 通常是由单个或少数几个主效基因控制，其杂交 后代一般按孟德尔规律分离, 抗、感差异明显，呈 质量性状。 容易导致侵染它的生理小种上升为优势小种而被 感染、淘汰，因而抗病性不能稳定和持久。
根据品种以上的致病范围来划分病原菌的类 型时，则称为生理型（physiological type）
我国棉花枯萎病镰刀菌系对陆地棉、海岛棉和亚 洲棉等不同种的致病力差异可以划分为3个生理型 生理型I 高度感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚 洲棉 。 生理型Ⅱ 高度感染陆地棉和海岛棉，亚洲棉只轻 度感染或免疫。 生理型III 只高度感染海岛棉，轻度感染或不感 染陆地棉，亚洲棉则免疫。
侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下，病原菌在 寄生生活中的生长繁殖速率和强度（如潜育期和 产孢能力等），是一种数量性状，它没有专化性， 即不因品种而异，故又称非专化性致病性（nonspecific pathogenecity）。
2、 生理（毒性）小种
同一种病原菌可以分化成许多类型，不同类型之 间对某一品种的专化致病性有明显差异，这种根 据病原菌致病性差别划分出的类型，就是生理小 种（physiological race），也称毒性小种
3、致病性的遗传
毒性为单基因隐性遗传 在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因的小种， 称无毒性小种（avirulence race）；仅含少数几个 毒性基因的小种称少（寡）毒性小种；含有多个 毒性基因的便称为多（复杂）毒性小种 。
侵袭力可能是多基因遗传
4、致病性的变异
（1）突变 （2）有性杂交 （3）体细胞重组（异核现象和拟性重组） 不同生理小种的菌丝或芽管联结，进行核交换， 使单个菌丝的细胞或孢子中含有遗传性质不同的 核，这种现象叫异核现象（heterokaryosis），具 有异核的个体叫异核体（heterokaryon）。异核 体中的两个异质核发生融合，形成杂合二倍体， 杂合二倍体在有丝分裂过程中进行单倍体化和有 丝分裂交换，产生遗传性不同于亲本的单倍体后 代，这种基因重组叫准（拟）性重组 （parasexual recombination）。
水平抗病性(horizontal resistance）又称非小种特 异性抗病性和非专化性抗性，即寄主的某个品种 对所有小种的反应是一致的，对病原菌的不同小 种没有特异反应或专化反应。若把具有这类抗性 的品种对某一病原菌不同小种的抗性反应绘成柱 形图时，各柱顶端几乎在同一水平线上，所以称 水平抗性。 通常由微效多基因控制 一般表现为中度抗病 不会导致品种抗性的丧失，抗性是稳定和持久的
怎样鉴别：用抗病能力不同的鉴别寄主或一套各 含一个不同主效基因（或垂直抗病基因）的近等 基因系（near-isogenic line）
中国水稻白叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系
生理小种 鉴别寄主品种及所携抗病基因 Tetep Java14 IR26 /致病性 金刚30 南粳15 （？） （Xa-2） （Xa-3） （Xa-12） （Xa-4） 0 R R R R R 1 S R R R R 2 S S R R R 3 S S S R R 4 S S S R R 5 S S R R S 6 S R S R R 7 S R S S R
绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受 单基因或少数几个主效基因控制的，抗、感亲本 杂交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。
基因的显隐性
在一般情况下，抗病性为显性，感病性为隐性
复等位性
抗性基因常有复等位性，每个等位基因或抗不同 生理小种或具有不同的表型效应。
如：已鉴定出亚麻的抗锈基因有26个，但其位点
2、基因对基因学说
1956年Flor研究亚麻锈病时提出的。 针对寄主植物的每一个抗病基因，病原菌迟早会 出现一个相对应的毒性基因（virulent gene）；毒 性基因只能克服其相应的抗性基因，而产生毒性 （致病）效应。在寄主-寄生物体系中，任何一方 的每个基因都只有在另一方相应基因的作用下， 才能被鉴定出来。该学说还假定抗病基因是显性， 无毒基因是显性，只有当抗病基因与对应的无毒 基因匹配时，寄主才表现抗病反应，其他均为感 病反应。
寄主
病害 病原菌 气候
(三)寄主和寄生物的协同进化
1、寄主和寄生物的协同进化 在自然生态系统中，寄主植物与有害 生物（病原菌和害虫）大多是遗传上具有 多样性的异质群体。 寄主植物具有一定程度的群体抗病性 或抗虫性, 以适应寄生物这一不利的外界条 件;而寄生物也会产生一定程度的致病性或 致害性,以繁衍其种族,从而形成大体上势均 力敌的动态平衡关系。
基因对基因相互关系的模式
病原菌 小种 0 1 2 3 基因型 A1A1A2A2 a1a1A2A2 A1A1a2a2 a1a1a2a2 寄主品种及基因型 甲 乙 丙 丁 r1r1r2r2 R1R1r2r2 r1r1R2R2 R1R1R2R2 感 感 感 感 抗 感 抗 感 抗 抗 感 感 抗 抗 抗 感
一 二 三 四
抗病虫育种的意义与特点 品种的抗病性及其鉴定 品种的抗虫性及其鉴定 抗病虫品种的选育
一 抗病虫育种的意义与特点
(一)抗病性和抗虫性的概念
作物的抗病性：在一定地区范围内，如环 境条件适宜而出现某种病害流行时，农作 物某品种对这种病害不感染或感染程度较 轻，生长发育和农艺性状受害较小，都可 称为具有抗病性或耐病性。即品种对病原 菌的流行和传播,有一定的抑制作用,可避免 或减轻其危害。
只有L、M、N、P和K等5个。在L位点上已发现 有12个等位基因，在M、N、P位点上也分别有6、 3、4个等位基因。
具有复等位性的抗病基因，其表型效应不完全相 同，有的是完全抗病，有的是中度抗病。而且具 有复等位性的抗性基因常有杂合效应，即具有2个 不同的抗性等位基因的杂合体能抗更多的小种； 纯合体只含一个抗性基因，只能抗较少的小种。
（Ottawa×Bombay）F2植株对亚麻锈病生理小种的抗病性分离
寄主品种基因型 F2基因型
生理小种及基 Ottawa Bombay 因型 LLnn llNN L_N_ L_nn llN_ 小种22 （aLaLANAN） 小种24 （ALALaNaN） 观察株数 预期株数 理论比例 感 抗 抗 感 抗 抗 110 109 9 感 抗 32 36 3 抗 感 43 36 3
亚麻锈菌两个小种的F2菌系在两个亚麻品种上的致病性分离
亲本小种的基因型 品种及基因型 小种22 小种24 aLaLANAN ALALaNaN Ottawa （LLnn） Bombay(llNN) 观察菌系数 预期菌系数 理论比例 感 抗 抗 感 F2基因型 AL_AN_ aLaLAN_ AL_aNaN aLaLaNaN 抗 抗 78 75 9 感 抗 27 25 3 抗 感 23 25 3 感 感 5 8 1
病情指数：
病情指数=
∑xa
n∑x
x1a1+x2a2+‥‥+xnan
=
nT
其中：X1、X2、X3…… 表示各级病情的 频率，即普遍率；a1、 a2、 a3……表示各 级病情等级，T为调查总数
概念理解: 从生态学和经济学观点，即能把病原菌的 数量压低到经济允许的阈值以下。即是相 对抗病而不是绝对抗病。 抗病品种并不是不需要防治，而是易于达 到有效、经济、安全、稳定的总体效果。
作物的抗虫性：指寄生植物所具有的能抵 御或减轻某些害虫的侵袭或危害能力。即 某一作物品种在相同的虫口密度下，比其 它品种获得高产、优质的能力。
llnn 感 感 9 12 1
二 品种的抗病性及其鉴定 （一）病原菌致病性的遗传与变异
1、 致病性 包括毒性（或毒力virulence） 侵袭力（aggressivenese） 毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基 因而侵染该品种的特殊能力，是一种质量 性状，因某种毒性只能克服其相应的抗病 性，所以又称为专化性致病性（specific pathogenecity）
(二)抗病虫育种的意义与特点
1、抗病虫育种的意义与作用
2、抗病虫育种的特点 要求品种的抗病虫性持久,多抗，包括广义 的多抗，即抗多种病虫害，狭义的多抗， 即抗同一病原菌的多个小种或害虫的不同 生物型。 不仅与作物本身的遗传特性有关，而且与 寄生物或有害生物（病原菌或害虫）的遗 传、作物与寄生物之间的相互作用以及两 者对环境的敏感性等有关。
当垂直抗性品种大面积推广后，相应的毒性小种 （virulent race）便会大量繁殖增多，最终导致 该品种丧失抗性，这就叫定向选择（directional selection） 当生产上一个抗强毒性小种品种的种植面积减少， 感病品种的面积扩大时，会因强毒性小种适应性 差，竞争不过无毒性或弱毒性小种，而频率下降， 一些无毒性或弱毒性小种频率升高，而不能形成 优势小种（preferential race），这就叫稳定化 选择（stabilizing selection），其结果会使寄主 的抗性相对地得到保持。
100
100
相对病指（感病性）
相对病指（感病性）
0 1 2 3 4 5 6 7
0 1 2 3 4 5 生理小种 6 7
生理小种 图12-3 垂直抗性示意图
图12-4 水平抗性示意图
2、抗病性的机制 ①抗侵入（invading-resistance）
当病原菌侵入寄主前或侵入后，寄主可以凭借固 有的或诱发的组织结构障碍，阻止病原菌的侵入 和侵入后建立寄生关系，称为抗侵入。表现在同 一条件下，等量接种病原菌，某一品种被侵入的 点数或形成的病斑数显著少于其他品种。
③避病（escaping）
感病的寄主品种在一定条件下避开了病原菌的侵 染而未发病的现象称为避病，包括时间避病和空 间避病两类 。
④耐病（tolerance）
当某一寄主品种被病原菌侵染，其发病程度与感 病品种相当，产量、籽粒饱满度及其它农艺性状 等不受损害或影响较小，这类品种称为耐病品种。
3、抗病性的遗传 ①主基因遗传
②抗扩展（spreading-resistance） Baidu Nhomakorabea原菌侵入寄
主体内建立寄生关系后，仍会遇到寄主某些组织 结构、生理生化特性等方面的抑制而难于进一步 扩展，称为抗扩展。
过敏性坏死反应（hypersensitive necrosis reaction） 当病原菌侵入具有这种抗性的植物体内时，受侵 染细胞及其邻近细胞高度敏感，原生质体迅速坏 死，形成枯死斑，病原菌被封杀在枯斑组织中不 能扩展。这种抗性多由单基因控制，对病原菌表 现为高抗或免疫。
不同抗病基因间连锁和互作 ②微效基因遗传
作物的水平抗性或中等程度抗性多为多基因控制 的数量性状，属于微效基因遗传。
③细胞质遗传
也称非染色体遗传，即控制抗性的遗传物质涉及 到细胞质中的质体和线粒体，与染色体无关。
(三)抗病性鉴定
1 抗病性鉴定的方法 (1) 田间鉴定和温室鉴定 (2) 成株期鉴定和苗期鉴定 (3) 离体鉴定
2 抗性分级标准和方法 (1) 定性分级： 主要根据侵染点及其周围枯死反
应的有无或强弱，病斑大小、色泽及其上产孢的 有无、多少，把病斑分为免疫、高抗到高感等级 别。
(2) 定量分级：
普遍率:局部病害侵染植株或叶片的百分率 严重度:平均每一病叶或每一病株上的病斑面积占 体表面积的%,或病斑的密集程度
（4）适应性 用抗枯萎病豌豆品种根系分泌液的不同浓度，处 理枯萎病菌的无毒性小种的分生孢子，从而获得 了能侵染该品种的新菌系。
（二）抗病性的类别、机制和遗传
1、作物抗病性的类别 从抗性机能上可将抗病虫性分为生物学抗病性、 形态和组织结构抗病性、生理生化抗病性等；如 果按寄主抗性在不同生育时期的表现可分为苗期 抗性，成株期抗性或者全生育期抗性；从抗性的 遗传方式上可分为主效基因（或单基因、寡基因） 抗性和微效基因（或多基因）抗性；
从寄主和病原菌小种的关系： 垂直抗病性（vertical resistance）又称小种特异 性抗病性或专化性抗性，即寄主品种对病原菌某 个或少数生理小种免疫或高抗，而对另一些生理 小种则高度感染。如果将具有这类抗病性的品种 对某一病原菌不同生理小种的抗性反应绘成柱形 图时，可以看到各柱顶端的高低相差悬殊，所以 称为垂直抗病性。 通常是由单个或少数几个主效基因控制，其杂交 后代一般按孟德尔规律分离, 抗、感差异明显，呈 质量性状。 容易导致侵染它的生理小种上升为优势小种而被 感染、淘汰，因而抗病性不能稳定和持久。
根据品种以上的致病范围来划分病原菌的类 型时，则称为生理型（physiological type）
我国棉花枯萎病镰刀菌系对陆地棉、海岛棉和亚 洲棉等不同种的致病力差异可以划分为3个生理型 生理型I 高度感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚 洲棉 。 生理型Ⅱ 高度感染陆地棉和海岛棉，亚洲棉只轻 度感染或免疫。 生理型III 只高度感染海岛棉，轻度感染或不感 染陆地棉，亚洲棉则免疫。
侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下，病原菌在 寄生生活中的生长繁殖速率和强度（如潜育期和 产孢能力等），是一种数量性状，它没有专化性， 即不因品种而异，故又称非专化性致病性（nonspecific pathogenecity）。
2、 生理（毒性）小种
同一种病原菌可以分化成许多类型，不同类型之 间对某一品种的专化致病性有明显差异，这种根 据病原菌致病性差别划分出的类型，就是生理小 种（physiological race），也称毒性小种
3、致病性的遗传
毒性为单基因隐性遗传 在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因的小种， 称无毒性小种（avirulence race）；仅含少数几个 毒性基因的小种称少（寡）毒性小种；含有多个 毒性基因的便称为多（复杂）毒性小种 。
侵袭力可能是多基因遗传
4、致病性的变异
（1）突变 （2）有性杂交 （3）体细胞重组（异核现象和拟性重组） 不同生理小种的菌丝或芽管联结，进行核交换， 使单个菌丝的细胞或孢子中含有遗传性质不同的 核，这种现象叫异核现象（heterokaryosis），具 有异核的个体叫异核体（heterokaryon）。异核 体中的两个异质核发生融合，形成杂合二倍体， 杂合二倍体在有丝分裂过程中进行单倍体化和有 丝分裂交换，产生遗传性不同于亲本的单倍体后 代，这种基因重组叫准（拟）性重组 （parasexual recombination）。
水平抗病性(horizontal resistance）又称非小种特 异性抗病性和非专化性抗性，即寄主的某个品种 对所有小种的反应是一致的，对病原菌的不同小 种没有特异反应或专化反应。若把具有这类抗性 的品种对某一病原菌不同小种的抗性反应绘成柱 形图时，各柱顶端几乎在同一水平线上，所以称 水平抗性。 通常由微效多基因控制 一般表现为中度抗病 不会导致品种抗性的丧失，抗性是稳定和持久的
怎样鉴别：用抗病能力不同的鉴别寄主或一套各 含一个不同主效基因（或垂直抗病基因）的近等 基因系（near-isogenic line）
中国水稻白叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系
生理小种 鉴别寄主品种及所携抗病基因 Tetep Java14 IR26 /致病性 金刚30 南粳15 （？） （Xa-2） （Xa-3） （Xa-12） （Xa-4） 0 R R R R R 1 S R R R R 2 S S R R R 3 S S S R R 4 S S S R R 5 S S R R S 6 S R S R R 7 S R S S R
绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受 单基因或少数几个主效基因控制的，抗、感亲本 杂交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。
基因的显隐性
在一般情况下，抗病性为显性，感病性为隐性
复等位性
抗性基因常有复等位性，每个等位基因或抗不同 生理小种或具有不同的表型效应。
如：已鉴定出亚麻的抗锈基因有26个，但其位点
2、基因对基因学说
1956年Flor研究亚麻锈病时提出的。 针对寄主植物的每一个抗病基因，病原菌迟早会 出现一个相对应的毒性基因（virulent gene）；毒 性基因只能克服其相应的抗性基因，而产生毒性 （致病）效应。在寄主-寄生物体系中，任何一方 的每个基因都只有在另一方相应基因的作用下， 才能被鉴定出来。该学说还假定抗病基因是显性， 无毒基因是显性，只有当抗病基因与对应的无毒 基因匹配时，寄主才表现抗病反应，其他均为感 病反应。
寄主
病害 病原菌 气候
(三)寄主和寄生物的协同进化
1、寄主和寄生物的协同进化 在自然生态系统中，寄主植物与有害 生物（病原菌和害虫）大多是遗传上具有 多样性的异质群体。 寄主植物具有一定程度的群体抗病性 或抗虫性, 以适应寄生物这一不利的外界条 件;而寄生物也会产生一定程度的致病性或 致害性,以繁衍其种族,从而形成大体上势均 力敌的动态平衡关系。
基因对基因相互关系的模式
病原菌 小种 0 1 2 3 基因型 A1A1A2A2 a1a1A2A2 A1A1a2a2 a1a1a2a2 寄主品种及基因型 甲 乙 丙 丁 r1r1r2r2 R1R1r2r2 r1r1R2R2 R1R1R2R2 感 感 感 感 抗 感 抗 感 抗 抗 感 感 抗 抗 抗 感