果树诱变育种的研究进展

文章编号:100028551(2000)0120061204

果树诱变育种的研究进展

王长泉1　刘　峰1　李雅志2

(1.淄博大学　山东淄博　255000;2.山东农业大学遗传所　山东泰安　271018)

摘要:本文对40年来果树诱变育种的研究进展,从育成种类和数量,诱变因素利用的

发展,诱变体分离筛选手段的提高等方面进行了概括性论述,并对诱变育种与离体培

养技术的结合应用及发展趋势进行评价。

关键词:果树　诱变育种　嵌合体　离体培养

收稿日期:1998206210

作者简介:王长泉(1970-),男,山东平原人,硕士,淄博大学讲师,从事植物育种研究。

选育丰产、优质的果树新品种,对丰富人们日益增长的物质生活具有重要的现实意义。果树一般是多年生植物,童期长、基因高度杂合,占用的空间大,使得常规育种受到很大限制。早在50年代,Cranhall 和Zwintzscher 等育种学家就开始探索突变育种技术[1],在40多年的发展过程中,从诱变剂的利用到诱变手段及分离筛选技术这一套诱变体系日趋完善,诱变技术和离体培养技术与常规育种技术的结合更加广泛,育成新品种的种类和数量不断增加。

1　育成新品种的种类和数量

据FAO/IAEA 的统计资料,通过诱变育种获得的果树新品种数量在近20年内急剧增长。截止到1993年,总计育成各种果树新品种41个(不包括我国育成的品种),其中苹果9个,欧洲甜樱桃8个,欧洲酸樱桃4个,桃、石榴、葡萄、柚、橙、枣各2个,枇杷、无花果、李子、香蕉、杏子、黑穗醋栗、醋栗、油橄榄、葡萄、扁桃及木瓜各1个,共涉及19个果树品种[2]。

我国自60年代开展果树诱变育种以来,到90年代共育成10个品种,其中有中国农科院柑桔研究所育成的产量高、品质好、少核的418红桔、中育7号、中育8号,广西新广农场育成的丰产、无核的新光雪橙,青海农科院园艺所育成的“东垣红苹果”,内蒙古园艺所育成的品质

好的梨新品种“朝辐1号、2号、10号、11号”和“辐向阳红梨”[3]。2　诱变因素利用的发展

常用诱变剂分为物理诱变剂和化学诱变剂两类。物理诱变剂应用最广泛的是X 射线、

γ射线、

β射线和中子等。研究证明,果树方面按突变频率的大小,其顺序为中子>γ射线(或X 射线)>β射线(Bender ,1970)。如改良苹果杂种时中子处理比X 射线效果更好。Bishop 报道用中子处理比X 射线产生更大比例的二叉枝,用中子处理科兰特苹果得到全红突变体,X 射线处理只能得到扇形变异。据统计国际上育成的果树新品种中,γ射线育成的占6716%,X 射

16　核农学报　2000,14(1):61～64Acta A gricult urae N ucleatae Si nica

26核　农　学　报14卷

线育成的占1418%,中子育成的占519%,其他物理诱变剂育成的占219%。近年来,诸如激光、电子束、微波等新的诱变剂也开始在果树育种上应用。尤其是离子辐射,诱变频率约在618%～1210%之间,高于γ射线,且能诱导几个以上的性状同时突变,应用前景广阔[3,4]。

化学诱变剂的种类繁多。主要有7类,其中以烷化剂和叠氮化合物两类诱变效果较高。烷化剂中EMS、DES和EI等均能与DNA中的磷酸嘌呤、嘧啶作用,使之突变。由于化学诱变剂不易渗透到敏感的分生组织中去,且突变体中大多是由染色体畸变引起的,从而使化学诱变剂在果树上的应用远不如物理诱变剂广泛。法国L.Decourtye等用011%EMS处理苹果生长的枝条,获得早熟、果大、颜色好的新品种Belrene。越南育种学家用0102～0104的MN H处理种子,获得2个枣子的变异种Daotien和Mahong[1,2]。

近年来,随着离体培养技术的发展,化学诱变剂的应用逐渐受到重视,尤其在培养基中加入化学诱变剂能增加遗传变异这一特点,引起育种学家的关注。

3　诱变手段日益完善

围绕提高细胞的突变频率、扩大变异谱,进而提高诱变育种的效果,国内外开展了多方面的研究,诱变手段不断改进。在利用γ射线急照射的同时,随着γ圃、γ温室及γ种植圃等设施的建成,γ射线慢照射的应用,Hough和Weaver(1959)其011～016Gy/d的γ射线在γ场圃用了1～2a的时间照射桃子的5个栽培品种,获得了成熟期、果实硬度、质地和果肉颜色等方面的变异。日本Testsuyo Sanada(1988)在γ场圃慢照射后的日本梨中用真菌毒素筛选出抗黑斑病的变异。阿根廷用γ射线慢照射选育出大果、早熟的桃子新品种Magnif135。慢照射比急照射对材料的损伤轻,形态畸变少,而且诱变效果稳定。

单一因素如单纯用γ射线、中子或某种化学诱变剂,虽能引起某些性状的突变,但诱变效果不够理想,诱变谱也较单纯。采用理化因素复合处理,可产生累加效应或超累加效应,可能是辐射处理改变了细胞膜的完整性,促进了化学诱变剂的吸收。在农作物的诱变育种中,已推荐使用γ射线+EMS、γ射线+SA和SA+EMS复合处理。果树育种学家们也在理化因素复合处理方面做了大量摸索,但尚未获得商品品种[4,5]。

Bauer,L.D.sparnay和C.broerjes等进行辐射处理时,把插条或接穗的基部屏闭,可减小辐射损伤,提高嫁接或扦插的成活率。同时这种方法还可以提高剂量,获得更高的变异频率。

英国Campbell和Lacey(1973)用γ射线照射浸在水深1cm处苹果Bramely实生的接穗,发现这种处理比大气中照射具有更高的嫁接成活率[1]。

重复和累进照射可以提高突变频率。法国Lantin和Dcourtye(1971)报道对苹果的无性系变异1代(VM1)进行重复照射比单照射1次获得更高的变异频率,后代中有15%的突变体。他们用重复照射的办法,获得了5个商品品种[1]。

Lapins认为在用化学诱变剂处理芽子和种子时,剥去鳞片和去掉种皮,可以提高诱变效果。Ehrenberg和Granhall1952年用32P、25S的同位素溶液通过树干打孔注入树体,发现比直接注射到芽子上效果更好。放射自显影证明,同位素溶液通过运输大多集中在活跃的分生组织。Kamra和Bruner发现调整化学诱变剂溶液的氢离子浓度也可以显著改变诱变效果[1]。

4　突变体的分离、筛选技术

辐射诱发的果树营养体突变多以嵌合体的形式存在,因此,分离选择是获得突变体的关