三系杂交水稻育种

4. 三系杂交稻的发展选育
4.3 四川 冈、D型杂交稻的选育
周开达院士
• 1965年开始，四川农业大学的周开达等利用非洲引进的Gambiak、 Dissi 52/37等籼稻品种开始三系杂交稻的研究。
• 1972年育成冈朝1号A。
• 1975年实现三系配套，次年投产。
• 1982年育成D汕A，配组出D优2号、D优63等；
株高 正常
矮5—10cm
较高
分蘖力 正 常
分蘖力强，分蘖时间长 较强
抽穗期 正 常
迟3天左右，包颈
迟
开花 习性
花时早，开花时间短 花时较分散 而集中
花时较晚，开花时间较 集中
花药 形态
体积较大，饱满，金 瘦小，乳白、淡黄色或 体积较大，饱满，金黄
黄色
水浸状
色
花 粉 圆球形，对I-KI溶液 不规则，对I-KI溶液不 圆球形，对I-KI溶液呈
• ① 平均优势（V％）
V％＝100×（F1—MP）/MP
杂种一代某一经济性状测定值偏离双亲平均值的比例。
• ② 超亲优势（V％）
V％＝100×（F1—HP）/HP
杂种一代某一经济性状测定值偏离高值亲本同一性状值的比例。
• ③ 竞争优势（V％）
V％＝100×（F1—CK）/CK
杂种一代某一经济性状测定值偏离对照品种或当地主要推广品种
• （1）种间核置换
野生稻和栽培稻、光身稻×栽培稻之间的核置换。如野败型的 不育系二九矮4号A、珍汕97A、华矮A等。
• （2）籼粳亚种间的核置换
即籼稻和粳稻间的核置换。如滇—型不育系红帽缨A等。
• （3）地理远距离或不同生态类型品种间的核置换
如以西非晚籼冈比亚卡为母本，中国矮秆籼稻为父本，经过复 交和核置换育成的冈型不育系朝阳1号A冈。
败育时期较晚，型等不育系。
2 获得细胞质雄性不育材料的途径
• （1）自然变异和人工诱变
自然突变产生不育系，或者人工利用理化因素诱变。产生的多为 普通的隐性核不育，难以找到保持系，无法利用。
• （2）远缘杂交
通过野栽交、光身稻×栽培稻、籼粳交等方式产生的不育系，如 华矮A、 BT型不育系等。
4. 三系杂交稻的发展
4.1 国外
• 1958年开始，1966年育成BT型台中65A，1968年实现三系配套， 但在日本是粳稻，优势不强，未能应用于生产。
4. 三系杂交稻的发展
4.2 中 国
袁隆平院士
• 1964年，袁隆平开始研究水稻的杂种优势的利用.
• 1970年，发现花粉败育型野生稻，三系杂交稻研究开始有突破；
1.1 按恢保关系分类
• （1）野败型（WA） 以野生稻花粉败育为母本，籼稻栽培品种
为父本进行核置换育成的不育系。 冈型、D型、矮败型、印尼水田谷型等不育系的恢保关系基本
相同。如珍汕97A、冈46A、 D62A、Ⅱ-32A等。
• （2）红莲型（HA） 以红芒野生稻为母本，以高秆早籼莲塘早
为父本进行核置换育成的红莲A、粤泰A等不育系。
同一性 状值的比例。
3.1.3 杂种优势的表现
• （1）营养优势：植株比较高大，茎秆粗壮、根系发达等。 • （2）生殖优势：穗大粒多，大穗优势明显等。 • （3）抗性优势：常表现出杂种一代的抗性增强、适应性广等特点。 • （4）品质优势：接近双亲平均值得情况居多，也因组合各异。
R
F1
A
3.1.4 杂种二代及以后各世代的杂种优势表现
细胞质的不育基因：S 可育基因：N。
• 二型学说、通路学说、能量学说等 。
4.2.生理生化基础
• 与物质运输和代谢、能量代谢、蛋白质含量、氨基酸含量、酶的活 性、内源激素、质体基因和产物、核基因及其产物等有关，很复杂， 目前尚无大家普遍接受到解释。
二、不育系的选育
1 优良不育系的选育标准 2 不育系的选育方法 3 我国生产上常用的九类主要不育系 4.四川农业大学水稻研究所的不育系选育
• （3）地理远距离或不同生态类型品种间杂交
如以西非晚籼冈比亚卡为母本，中国矮秆籼稻为父本，经过复交 和核置换育成的冈型不育系朝阳1号A不育系等。
• （4）基因工程
利用转基因等技术，获得新的不育系。
4 核质互作雄性不育的机理
4.1.遗传基础
• 三型学说
rr
rr
rr
RR
S
N
S
N
rr
Rr
S
S
细胞核的不育基因：r 可育基因：R，并且R对r为显性；
1.2.可恢性好
恢复品种多、亲和力强，与多个恢复系杂交F1结实率高而稳定。
1.3. 异交习性好
1.4.配合力高
要求不育系应当有优良的农艺性状。一般配合力好，容易组配出强优组合。
• 将杂种第一代这种超亲现象应用于农业生产，以获得最大的经济效 益，称为杂种优势利用。
• 早在2000年以前，中国古代观察到马、驴杂交产生骡子。
• 玉米较早开始农作物杂种优势利用，水稻的杂种优势利用始于20世纪 中叶。
3.1.2 杂种优势的衡量指标
• 杂种优势的表现形式多种多样，有正向优势，也有负向优势。常用 的杂种优势衡量标准有以下几种：
前言
• 不育系的选择实质上就是保持系的选育。
A
B
• 核基因决定了绝大多数遗传性状，因此，有怎样的保 持系，就决定了有怎样的不育系。
• 常用的不育系选育方法：测交筛选、 人工杂交制保
1.优良不育系的选育标准
1.1.不育性稳定
败育彻底，不育度、不育株率高；不育性不因回交代数提高而变化，也不因 环境条件变化而波动。
等将会发生很大的分离，所以杂交种（F1）种植后不能再利用。 • 需要每年繁殖不育系，配制杂交种。 • 在水稻三系中，不育系是关键和基础。
3. 三系杂交稻的理论基础
3.1 杂种优势的概念
3.1.1 杂种优势现象
• 杂种优势（Heterosis）：是指两个遗传性不同的亲本，杂交产生
的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于双 亲的现象。
三系杂交水稻育种
主讲人：王玉平 博士
四川农业大学 水稻研究所
前言
第一讲：三系杂交稻概况
第二讲：三系杂交稻的选育
一、水稻雄性不育性 二、不育系的选育 三、雄性不育恢复系的选育 四、杂交稻组合选配 五、多点及品比试验和审定
第三讲：三系杂交稻的现状和发展趋势
一、80年代后期到90年代后期的徘徊与世纪末的突破 二、杂交水稻是稻米优质化发展的必由之路 三、水稻的超高产育种 四、中国以外的杂交稻
或不能产生正常花粉；雌性器官正常，自交不结实，异交结实的 品种或品系。
.保持系(maintainer line , B ） 给不育系授粉，能使不育系保持不育
性的品种或品系。 能自交结实，保持系给不育系授粉所得后代 是不育系。
.恢复系（restorer line, R ） 给不育系授粉，能使不育系恢复正常结
• 华中农业大学的研究中发现，在杂交水稻中，上位性效应是水稻杂种 优势的重要遗传基础；
• 在我国超级杂交稻基因组计划研究中，初步发现在杂种优势的表现中 很多基因的显性作用、超显性作用比较明显。
• 由于杂种优势是很多基因相互作用、调控和表达，以及各种生理机能 共同作用的结果，目前还难以比较合理和完整的解释杂种优势产生的 机理。
• 杂种优势主要表现在F1，从F2开始便发生性状分离，优势逐代衰退。 • F2群体内的个体间差异很大，生长不整齐，在生长势、抗性和产量等方面
均比杂种F1显著下降。 • F1的杂种优势越大，F2的衰退现象越明显。
所以杂交种（F1）种植后不能再利用！
3.2. 杂种优势的遗传基础
3.2.1 杂种优势形成的遗传学解释
前言： 我国水稻育种的发展
高秆品种的育种
常规稻
矮化育种
理
杂
想
交
株
水
型
稻
育
育
种
种
第一次绿色革命， 增产20％
第二次绿色革命
包括三系杂交稻和两 系杂交稻；占我国水 稻播种面积的50％，
产量却占60％
中国超级稻育种
第一讲：三系杂交稻概况
1. 三系的基本概念
.不育系（male sterile, A ） 指雄性器官退化或发育不正常，无花粉
色。如野败型、冈型不育系等。
• （4）圆败型：花粉主要在双核期败育，败育花粉大多数呈圆
形，对碘—碘化钾基本不着色。如红莲型、滇一型不育系等。
• （5）染败型：花粉主要在三核期败育，绝大多数花粉外部形态
正常，能被碘-碘化钾溶液着色，但是生殖核和营养核发育不正常， 导致败育。如包台（BT）型不育系等。
1.3 按核置换类型分类
呈蓝黑色
染色
蓝黑色
结 实 自交结实
自交不结实
自交结实
2. 三系的关系
保持系
不育系
恢复系
Rf
×
×
F1
2. 三系的关系
• 不育系与保持系杂交获得不育系种子，保持系自交仍是保持系。 • 恢复系自交仍是恢复系。 • 不育系和恢复系杂交获得杂交种种子（F1）,即生产用种。 • 三系法利用水稻杂种优势，杂交种后代（F2）的育性、农艺性状
1.5 按遗传特点分类
• （1）孢子体不育
花粉育性受孢子体（产生花粉的植株）的基因型控制，与花粉 本身的基因无关。
在孢子体阶段开始败育，即在单核期开始败育，败育比较彻底，育性稳 定，多为典败型。如野败型、冈型、矮败型等不育系。
• （2）配子体不育
花粉育性直接受配子体（花粉）本身基因型控制，与孢子体无 关。
• 1972年，育成二九南1号A,珍汕97A、V20A 等野败型不育系。
• 1973年，找到恢复系，实现了三系配套，恢复系泰引1号、IR24等。
• 1976年，鉴定出强优组合南优2号、汕优2号等，大面积投入生产。比 当时主推品种增产20%以上。
• 1981年，“三系杂交稻及其配套技术”获得我国第一个发明特等奖。
3.2.1 杂种优势形成的遗传学解释
• 细胞核内非等位基因的互作
（1）互补作用（complementary effect） （2）积加作用（additive effect） （3）上位性作用
在各种基因互作方式中，目前的研究认为积加作用、 互补作用和上位性作用与杂种优势产生的关系更密切。
3.2.1 杂种优势形成的遗传学解释
• 1985年用籼粳交材料育成D297A ，配组出D优10号。
• 1988年，“籼亚种内品种间地理远距离杂交培育冈、D型不育系” 获国 家科技发明一等奖。
5. 三系杂交稻的育种程序
根据自然和社会经济条件及发展趋势，确定育种目标，在此基础上 可分为三个阶段：
• 5.1 “三系”的选育
（1）原始材料圃 （2）形态选种圃 （3）测交圃 （测恢、保关系） （4）不育系回交选育圃
• （3）包台型（BT） 用印度春籼与我国台湾粳稻台中65籼粳交
育成的BT型不育系等。 如滇一型、滇三型、黎明A、秋光等粳稻不育系。
1.2 按花药和花粉 形态分类
有花粉型
无花粉型
• （1）无花药型：花药完全退化。 • （2）无花粉型：在单核期以前的各个时期开始败育的。 • （3）典败型：花粉主要在单核期败育，对碘—碘化钾均不着
• 5.2 杂种优势鉴定
（1）配合力测定圃 （2）复测及大区试验 （3）多点试验、品种区域试验及审定
• 5.3 推 广
（1）繁殖制种 （2）试验示范 （3）提纯复壮
第二讲：三系杂交稻的选育
一、水稻雄性不育性
1. 核质互作雄性不育系的分类
• 1.1 按恢保关系分类 • 1.2 按花药和花粉形态分类 • 1.3 按核置换类型分类 • 1.4 按细胞质源分类 • 1.5 按遗传特点分类
实的品种或品系。能自交结实。恢复系给不育系授粉的后代 （F1）能正常结实，F2分离。
不育系和保持系的形态区别
A
B
B
A
株高差异
穗颈差异
不育系和保持系的形态区别 珍汕97 B 花药的差异 珍汕97A
杂交种与亲本
恢复系 杂交种
不育系
三系形态的区别
项目 保持系
不育系
恢复系
叶色 正 常
较深
正常或较淡绿
1.4 按细胞质源分类
• （1）普通野生稻质源
以普通野生稻（包括“野败”）作母本，栽培稻做父本进行核置换 育成的不育系。如野败型、红莲型、矮败型不育系等。
• （2）籼稻质源
以籼稻为母本，粳稻为父本的核置换和地理远距离或不同生态类 型的籼籼间的核置换育成的不育系。如冈46A等
• （3）粳稻质源
以粳稻为母本，籼稻或粳稻为父本育成的滇八型台中1号A、滇 四型科情3号A等不育系。
• 细胞核内等位基因的互作
（1）显性假说（dominance hypothesis）：认为显性的性状往往是有利 的，杂种F1综合两亲本中的显性基因或部分显性基因，掩盖了相对 的隐性不利基因而产生出杂种优势。
（2）超显性假说(superdominance hypothesis) 认为杂合状态基因的活力 大大超过任何纯合状态基因的活力，异质性的等位基因在F1互作与 互补作用是产生杂种优势的原因。