稻瘟病抗病育种研究进展文献综述
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该技术是通过化学或生物的方法提取抗稻瘟病基因，经剪裁和拼接等加工改
造后，借助载体或化学物导入受体细胞，抗病基因插入受体细胞之后能在受付细 胞中表达且稳定遗传。抗稻瘟病基因包括水稻自身的抗病基因和与防卫反应有关 的基因。目前来源于小稻的两个抗稻瘟病基因(P a-b和Pa-ta)已被克隆。我国利 用基因工程在抗稻瘟病育种上取得了一定的感绩。吉林省延边朝鲜族自治区农科 所与吉林农业大学合作，成功地将孤的总DA N导入水稻，育成抗病高产的水稻新 品种”通32”[21]等。中山大学生物工程研究牛心[22]将Rc24基因转入竹粕B中，对 竹转68进行抗性鉴定表明，竹转68对93-203a菌株表现出免疫或高抗，而竹籼B 对竹籼B表现为高感。 3.1.4 细月包育种 3.1.4.1 花药培养
Abstract Rice blast is one of the most important three rice diseases which af
fect the production of rice seriously, the research of the prevention of blast pla
抗性育种防治稻瘟病的研究进展文献综述
姓名：周云云
班级：植保 11-2
学号：2011638
摘要：稻瘟病是严重影响水稻生产三大水稻病害之一，对稻瘟病的防治的研究对
其防治具有重要的意义，本文主要从稻瘟病的遗传育种防治上的最新研究进展进
行全面综述，并对我国稻瘟病防治面临的问题和未来前景进行了讨论和展望。
关键词：水稻 稻瘟病 防治 遗传育种
The literature review on the progress of the prevention and treatment of
resistancห้องสมุดไป่ตู้ breeding on blast
Name : ZHOU Yun-yun Class: Plant Protection 11-2 Student ID: 20116384
d discuss the problems our country is facing and the future prospects we can
expect.
Key words Rice； Blast; Prevention and treatment; resistance breeding；
诱变育种是指用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异，再从变异群 体中选择符合人们某种要求的单株，进而培育成新的品种或种质的育种方法。它 是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。诱发突变的物理因 素主要指某些射线，如γ射线、X射线、β射线和中子流等;化学诱变剂主要指某 些烷化剂、碱基类似物、抗生素等化学药物。这些物理、化学因素能引起植物的 分子结构发生变化，细胞内生物化学过程发生改变，从而导致细胞器的结构及其 组成发生深刻变化，包括染色体畸变和基因突变。我国水稻诱变，以y射线为主。 近些年发展起来的空间诱变育种技术又叫航天育种技术，即利用卫星将作物种子
载上太空，利用太空特殊的环境(空间宇宙射线、微重力、高真空、重离子、变 化磁场等因素）的作用下产生遗传变异来选育新品种的方法。变异来选育新品种 的方法。广东省农科院将桂朝2号经1.5kR的γ射线在合子期处理，育成高抗稻瘟 病早熟品种辐桂1号，用55个稻瘟病菌株鉴定，其中81.8%表现抗病，而桂朝2号 只有27. 1%[19]。在水稻航天诱变育种上尤为突出，已育成8个抗病高产优质的水 稻新品种(组合)并通过省级品种审定委员会审定这些品种有赣早粕47号、航育1 号、华航1号、宇航2号和II优航1号等。 3.1.3 分子育种
1. 稻瘟病概述
稻瘟病是由异宗配合子囊菌(Magnaporthe grisea (hebert) Barr)的无性世代 Pyicularia grisea (Cook) Sacc.产生的无性孢子浸染水稻引起的真菌性病害[1]。
是最严重的水稻病害之一，稻瘟病的危害面积和危害程度较大，严重阻碍水稻高
产稳产。全球每年由稻瘟病导致的直接经济损失约50亿美元[2]。稻瘟病在水稻秧
y an important role in the production of rice. In this paper,I will review the la
test progress on the prevention and treatment of resistance breeding on blast an
稻瘟病菌很容易发生变异，存在着不同的生理小种。我国在1976-1979年间 以珍龙13、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷等鉴别品种，对来自28个 雀(市)、自治区的827个有效稻瘟病分离物进行测定纪果，可区分为7群43个生理 小种，建立了一套寄生—病菌互作清晰的鉴别系统[11]。日本山田提出9个单基因 鉴别品种。段永嘉等以日本9个单基因鉴别品种作对照，对云南55个菌株测定， 筛选出9个单基因鉴别品种[12]，但不适应于鉴别中国粕稻栽培地区的生理小种。 比较理想的鉴别方法是选育近等位基因系C7AF种[12]。在稻瘟病菌的变异研究上， 前人做了很多的工作。何秋月等[13]认为稻瘟病菌生理小种或致病类型多样性是寄
所谓分子育种，指的是在经典遗传学和现代分子生物学、分子遗传学理论指 导下，将现代生物技术手段整和于经典遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛 选，培育优良新品种。目前，抗稻瘟病分子育种主要包括分子标记辅助选择和基 因工程育种。 3.1.3.1 分子标记辅助育种
传统的抗病育种主要通过抗性鉴定与植株表型选择来进行。这种方法不仅需 要育种家具有丰富的育种经验，同时也有很多限制因素，如稻瘟病发病的环境条 件不易控制，稻瘟病菌生理小种的稳定性很难把握和育种周期长等。利用分子标 记辅助技术(MAS)来选择，可通过分析与目标性状基因紧密连锁的分子标记来判 断基因的存在与否。因分子标记不受基因表达时 间、显隐性关系和环境条件及稻瘟病生理小种的影响，故可在早期进行选择，甚 至在播种前用不含胚的半粒种(含胚的半粒用于播种)借助分子标记进行选择。分 子标记辅助选择不仅减少了选择的盲目性，而且缩短了育种年限，大大提高了选 择效率。目前MAS已成功应用于抗稻瘟病基因的聚合育种。Zheng等(1995)[20]通 过MAS将抗稻瘟病基因Pi1, Pi2, Pi4聚合到同一品种中。Hittalmani[21] ( 2000)将 稻瘟病抗性基因Piz5,Pa1,Pita聚合到同一个品种。随着水稻基因组研究的迅速发 展，特别是基于PCR的多种方法和技术的不断开发运用，检测技术的简化和技术 成本的降低，MAS应用于性状改良的条件已日趋成熟。MAS和田间鉴定技术相结 合会极大地提高抗稻瘟病育种的选择效率。 3.1.3.2 抗稻瘟病基因工程育种
优异的广谱抗稻瘟病基因以及多抗性基因聚合育种。本文从稻瘟病的病原菌角度
出发，概述了稻瘟病菌的致病机理以及接种稻瘟病菌的方法，然后从水稻和稻瘟
病菌互作的角度概述水稻抗源筛选、抗性基因定位和无毒基因研究进展，并对育
种家改良水稻稻瘟病抗性的有效手段进行了总结。 2. 水稻稻瘟病菌的研究 2.1 稻瘟病病菌的致病机理
稻瘟病菌是稻梨孢菌，属半知菌亚门真菌[4]。日本学者最早发现了稻瘟病菌 的侵染过程，包括分生孢子的产生和萌发、附着胞形成、侵染栓形成以及次生菌 丝生长扩展。稻瘟菌以分生孢子和菌丝体在稻草和稻谷上越冬，翌年产生分生孢 子借风雨传播到稻株上，萌发侵入寄主并向邻近细胞扩展发病，形成中心病株。 病部形成的分生孢子，借风雨传播进行再侵染。稻瘟病侵入寄主主要是机械作用， Unchigama等[5]Rodrigues[6]等研究究认为稻瘟病菌分生孢子的完整形成和接触面 的蜡质层、角质层等疏水表面有关，蜡质能促进附着胞的形成。稻瘟病菌的侵染 存在诱导机制，李成云[7]研究认为稻瘟菌中的分生孢子发芽液中含有侵染诱导物 质，能使致病性菌株的发病指数增加，但目前并没有分离出这种活性物质。
杂交育种技术是抗稻瘟病育种常规的手段，也仍然是目前抗病育种主要的技 术之一。杂交育种是通过不同亲本间有性杂交产生遗传基因的重组，再经过若干 世代的性状分离，选择和鉴定来获得符合育种要求的新品种的方法。由于水稻抗 性遗传力因品种不同而有所差异，因此在进行抗病育种时要注意选用稻瘟病抗性 传递力强的亲本，同时还要选择各种农艺性状适 合本地特点的杂交亲本进行配组，才能较容易获得各种性状好的后代。如由湖南 省水稻研究所选育的抗稻瘟病优质早粕稻湘早143[17]，江西农科院育成的赣晚籼2 7 。 [18] 3.1.2 诱变育种
苗期至抽穗期均可发生，苗期或者分蘖期发病严重时可使水稻植株死亡；穗期发
病将导致白穗或半饱和穗，大大降低产量，严重时可造成水稻绝收。稻瘟病病原
菌的生理小种多，并且变异复杂，对稻瘟菌群体的研究还停留在初步阶段。实践
证明，培育抗性品种是防治稻瘟病最经济、有效的方法。但由于稻瘟菌变异性强，
很多抗性品种种植几年就丧失了抗性[3]。解决这一问题的有效途径是分离和克隆
花药培养技术是快速培育抗病新品种的一种有郊途径，已被成功地应用于植 物的育种实践。与常规育利相比，花药培养除了能够缩短育种年限外，还具有以 下优点所获得的单倍体经染色体加倍，当代就能纯合程定，缩短了育种年限。单 倍体的自然加倍使两倍体一沙纯合化，后代系统遗传迅速稳定，有利于抗病类型 与撼病类型的鉴定与选拔，提高了选择效率。花培育种能仗各种配子类型在植株 水平较充分地显现出来，避免隐性基因为隐性基因的上位性作用，使隐性基因控 制的性状显示出来;花培育种出现纯合的抗病基因型的概率为1. 2%，大大高于常 规育种的概率;花培育种后什选择的群体(或系统)大小是常规育种的1/5~1/2。 但是，利用花药培养技术筛选抗性突变体的后代，筛选鉴定的工作量较大。此外， 花药培养的药源一般来自选抖的个体，而不是群体。如以双抗个体为药源，花培 后什出现纯合的抗病基因型的亲本基因组间发生重组的初会少于自交的重组会， 如果抗病基因与不良性状基因连锁，抗病基因型出现的机率将降低，此时可采用 在药培养的聚合育种法来打破不良连锁，以累积多个孚本的优良基因[23]。如黑龙 江省农科院水稻所于1982年以适于寒地生态条件的日本北海道优良品种松前为 母本，朝鲜早熟优质品种雄基9号为父本进行首次人工杂交。到1987年又用其稳 定后代龙交82133为母本，拜高抗稻瘟病的桥梁亲本N 193一做父本进行第二次六 工杂交。为缩短育种年限，提高选择效率，又于1988年将第二次杂交的F2代花药 进行人工接种离体培养，塌后选育出符合育种目标的单株。 3.1.4.2 细胞融合
主选择的结果，而产生小种或致病类型多科性的动力主要来自于自发突变，其次 才是准性重组。雨多核现象是否存在尚有争论，即使有的话，它也只是戈菌丝融 合现象一样，是准性重组的前提。雷财林等[13]认为稻瘟病菌群体大，繁殖快且高 度的变异是导致亡然界中新致病型不断出现的根本原因。神崎[14]认为不同分离菌 株的致病性变异很不相同，某些分离菌株十分稳定，而另一些则高度变异，且不 是所有的分离菌材都是极度变异。外来的分离菌株比本地分离菌株更有变异性。 项寿南[15]报道在同一寄主品种的大批病菌柄样上其相同菌株的分离率越高，该菌 株的变异率就起低。郑凤萍等[16]认为对于致病性变异并趋于稳定的筐株来说，无 论致病性是增强还是减弱，其变异都是一个渐进过程。 3.稻瘟病抗性育种现状 3.1现阶段主要的抗病育种手段 3.1.1 杂交育种
随着近年来分子生物学的快速发展，稻瘟病菌致病的分子机理研究成了 一个热点。目前己分离和克隆出多个稻瘟病菌致病相关基因，例如Thines[8]研究 认为附着胞分化相关的几丁质结合蛋白编码基因CBP1缺失的突变体可以产抱， 但是不能分化形成附着胞;编码稻瘟菌疏水蛋白的基因MIPG1与菌体的应激和病 菌的侵染有关[9]；Talbot认为致病性相关基因PTHII与细胞的信号传导有关[10]。这 些基因的克隆提供了稻瘟菌基因组结构和功能以及致病机理的初步信息，今后通 过更多致病基因的克隆，以及水稻与稻瘟菌互作分子机理的深入研究，逐渐揭示 致病机理，可指导稻瘟病的防治。 2.2 稻瘟病菌的变异
造后，借助载体或化学物导入受体细胞，抗病基因插入受体细胞之后能在受付细 胞中表达且稳定遗传。抗稻瘟病基因包括水稻自身的抗病基因和与防卫反应有关 的基因。目前来源于小稻的两个抗稻瘟病基因(P a-b和Pa-ta)已被克隆。我国利 用基因工程在抗稻瘟病育种上取得了一定的感绩。吉林省延边朝鲜族自治区农科 所与吉林农业大学合作，成功地将孤的总DA N导入水稻，育成抗病高产的水稻新 品种”通32”[21]等。中山大学生物工程研究牛心[22]将Rc24基因转入竹粕B中，对 竹转68进行抗性鉴定表明，竹转68对93-203a菌株表现出免疫或高抗，而竹籼B 对竹籼B表现为高感。 3.1.4 细月包育种 3.1.4.1 花药培养
Abstract Rice blast is one of the most important three rice diseases which af
fect the production of rice seriously, the research of the prevention of blast pla
抗性育种防治稻瘟病的研究进展文献综述
姓名：周云云
班级：植保 11-2
学号：2011638
摘要：稻瘟病是严重影响水稻生产三大水稻病害之一，对稻瘟病的防治的研究对
其防治具有重要的意义，本文主要从稻瘟病的遗传育种防治上的最新研究进展进
行全面综述，并对我国稻瘟病防治面临的问题和未来前景进行了讨论和展望。
关键词：水稻 稻瘟病 防治 遗传育种
The literature review on the progress of the prevention and treatment of
resistancห้องสมุดไป่ตู้ breeding on blast
Name : ZHOU Yun-yun Class: Plant Protection 11-2 Student ID: 20116384
d discuss the problems our country is facing and the future prospects we can
expect.
Key words Rice； Blast; Prevention and treatment; resistance breeding；
诱变育种是指用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异，再从变异群 体中选择符合人们某种要求的单株，进而培育成新的品种或种质的育种方法。它 是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。诱发突变的物理因 素主要指某些射线，如γ射线、X射线、β射线和中子流等;化学诱变剂主要指某 些烷化剂、碱基类似物、抗生素等化学药物。这些物理、化学因素能引起植物的 分子结构发生变化，细胞内生物化学过程发生改变，从而导致细胞器的结构及其 组成发生深刻变化，包括染色体畸变和基因突变。我国水稻诱变，以y射线为主。 近些年发展起来的空间诱变育种技术又叫航天育种技术，即利用卫星将作物种子
载上太空，利用太空特殊的环境(空间宇宙射线、微重力、高真空、重离子、变 化磁场等因素）的作用下产生遗传变异来选育新品种的方法。变异来选育新品种 的方法。广东省农科院将桂朝2号经1.5kR的γ射线在合子期处理，育成高抗稻瘟 病早熟品种辐桂1号，用55个稻瘟病菌株鉴定，其中81.8%表现抗病，而桂朝2号 只有27. 1%[19]。在水稻航天诱变育种上尤为突出，已育成8个抗病高产优质的水 稻新品种(组合)并通过省级品种审定委员会审定这些品种有赣早粕47号、航育1 号、华航1号、宇航2号和II优航1号等。 3.1.3 分子育种
1. 稻瘟病概述
稻瘟病是由异宗配合子囊菌(Magnaporthe grisea (hebert) Barr)的无性世代 Pyicularia grisea (Cook) Sacc.产生的无性孢子浸染水稻引起的真菌性病害[1]。
是最严重的水稻病害之一，稻瘟病的危害面积和危害程度较大，严重阻碍水稻高
产稳产。全球每年由稻瘟病导致的直接经济损失约50亿美元[2]。稻瘟病在水稻秧
y an important role in the production of rice. In this paper,I will review the la
test progress on the prevention and treatment of resistance breeding on blast an
稻瘟病菌很容易发生变异，存在着不同的生理小种。我国在1976-1979年间 以珍龙13、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷等鉴别品种，对来自28个 雀(市)、自治区的827个有效稻瘟病分离物进行测定纪果，可区分为7群43个生理 小种，建立了一套寄生—病菌互作清晰的鉴别系统[11]。日本山田提出9个单基因 鉴别品种。段永嘉等以日本9个单基因鉴别品种作对照，对云南55个菌株测定， 筛选出9个单基因鉴别品种[12]，但不适应于鉴别中国粕稻栽培地区的生理小种。 比较理想的鉴别方法是选育近等位基因系C7AF种[12]。在稻瘟病菌的变异研究上， 前人做了很多的工作。何秋月等[13]认为稻瘟病菌生理小种或致病类型多样性是寄
所谓分子育种，指的是在经典遗传学和现代分子生物学、分子遗传学理论指 导下，将现代生物技术手段整和于经典遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛 选，培育优良新品种。目前，抗稻瘟病分子育种主要包括分子标记辅助选择和基 因工程育种。 3.1.3.1 分子标记辅助育种
传统的抗病育种主要通过抗性鉴定与植株表型选择来进行。这种方法不仅需 要育种家具有丰富的育种经验，同时也有很多限制因素，如稻瘟病发病的环境条 件不易控制，稻瘟病菌生理小种的稳定性很难把握和育种周期长等。利用分子标 记辅助技术(MAS)来选择，可通过分析与目标性状基因紧密连锁的分子标记来判 断基因的存在与否。因分子标记不受基因表达时 间、显隐性关系和环境条件及稻瘟病生理小种的影响，故可在早期进行选择，甚 至在播种前用不含胚的半粒种(含胚的半粒用于播种)借助分子标记进行选择。分 子标记辅助选择不仅减少了选择的盲目性，而且缩短了育种年限，大大提高了选 择效率。目前MAS已成功应用于抗稻瘟病基因的聚合育种。Zheng等(1995)[20]通 过MAS将抗稻瘟病基因Pi1, Pi2, Pi4聚合到同一品种中。Hittalmani[21] ( 2000)将 稻瘟病抗性基因Piz5,Pa1,Pita聚合到同一个品种。随着水稻基因组研究的迅速发 展，特别是基于PCR的多种方法和技术的不断开发运用，检测技术的简化和技术 成本的降低，MAS应用于性状改良的条件已日趋成熟。MAS和田间鉴定技术相结 合会极大地提高抗稻瘟病育种的选择效率。 3.1.3.2 抗稻瘟病基因工程育种
优异的广谱抗稻瘟病基因以及多抗性基因聚合育种。本文从稻瘟病的病原菌角度
出发，概述了稻瘟病菌的致病机理以及接种稻瘟病菌的方法，然后从水稻和稻瘟
病菌互作的角度概述水稻抗源筛选、抗性基因定位和无毒基因研究进展，并对育
种家改良水稻稻瘟病抗性的有效手段进行了总结。 2. 水稻稻瘟病菌的研究 2.1 稻瘟病病菌的致病机理
稻瘟病菌是稻梨孢菌，属半知菌亚门真菌[4]。日本学者最早发现了稻瘟病菌 的侵染过程，包括分生孢子的产生和萌发、附着胞形成、侵染栓形成以及次生菌 丝生长扩展。稻瘟菌以分生孢子和菌丝体在稻草和稻谷上越冬，翌年产生分生孢 子借风雨传播到稻株上，萌发侵入寄主并向邻近细胞扩展发病，形成中心病株。 病部形成的分生孢子，借风雨传播进行再侵染。稻瘟病侵入寄主主要是机械作用， Unchigama等[5]Rodrigues[6]等研究究认为稻瘟病菌分生孢子的完整形成和接触面 的蜡质层、角质层等疏水表面有关，蜡质能促进附着胞的形成。稻瘟病菌的侵染 存在诱导机制，李成云[7]研究认为稻瘟菌中的分生孢子发芽液中含有侵染诱导物 质，能使致病性菌株的发病指数增加，但目前并没有分离出这种活性物质。
杂交育种技术是抗稻瘟病育种常规的手段，也仍然是目前抗病育种主要的技 术之一。杂交育种是通过不同亲本间有性杂交产生遗传基因的重组，再经过若干 世代的性状分离，选择和鉴定来获得符合育种要求的新品种的方法。由于水稻抗 性遗传力因品种不同而有所差异，因此在进行抗病育种时要注意选用稻瘟病抗性 传递力强的亲本，同时还要选择各种农艺性状适 合本地特点的杂交亲本进行配组，才能较容易获得各种性状好的后代。如由湖南 省水稻研究所选育的抗稻瘟病优质早粕稻湘早143[17]，江西农科院育成的赣晚籼2 7 。 [18] 3.1.2 诱变育种
苗期至抽穗期均可发生，苗期或者分蘖期发病严重时可使水稻植株死亡；穗期发
病将导致白穗或半饱和穗，大大降低产量，严重时可造成水稻绝收。稻瘟病病原
菌的生理小种多，并且变异复杂，对稻瘟菌群体的研究还停留在初步阶段。实践
证明，培育抗性品种是防治稻瘟病最经济、有效的方法。但由于稻瘟菌变异性强，
很多抗性品种种植几年就丧失了抗性[3]。解决这一问题的有效途径是分离和克隆
花药培养技术是快速培育抗病新品种的一种有郊途径，已被成功地应用于植 物的育种实践。与常规育利相比，花药培养除了能够缩短育种年限外，还具有以 下优点所获得的单倍体经染色体加倍，当代就能纯合程定，缩短了育种年限。单 倍体的自然加倍使两倍体一沙纯合化，后代系统遗传迅速稳定，有利于抗病类型 与撼病类型的鉴定与选拔，提高了选择效率。花培育种能仗各种配子类型在植株 水平较充分地显现出来，避免隐性基因为隐性基因的上位性作用，使隐性基因控 制的性状显示出来;花培育种出现纯合的抗病基因型的概率为1. 2%，大大高于常 规育种的概率;花培育种后什选择的群体(或系统)大小是常规育种的1/5~1/2。 但是，利用花药培养技术筛选抗性突变体的后代，筛选鉴定的工作量较大。此外， 花药培养的药源一般来自选抖的个体，而不是群体。如以双抗个体为药源，花培 后什出现纯合的抗病基因型的亲本基因组间发生重组的初会少于自交的重组会， 如果抗病基因与不良性状基因连锁，抗病基因型出现的机率将降低，此时可采用 在药培养的聚合育种法来打破不良连锁，以累积多个孚本的优良基因[23]。如黑龙 江省农科院水稻所于1982年以适于寒地生态条件的日本北海道优良品种松前为 母本，朝鲜早熟优质品种雄基9号为父本进行首次人工杂交。到1987年又用其稳 定后代龙交82133为母本，拜高抗稻瘟病的桥梁亲本N 193一做父本进行第二次六 工杂交。为缩短育种年限，提高选择效率，又于1988年将第二次杂交的F2代花药 进行人工接种离体培养，塌后选育出符合育种目标的单株。 3.1.4.2 细胞融合
主选择的结果，而产生小种或致病类型多科性的动力主要来自于自发突变，其次 才是准性重组。雨多核现象是否存在尚有争论，即使有的话，它也只是戈菌丝融 合现象一样，是准性重组的前提。雷财林等[13]认为稻瘟病菌群体大，繁殖快且高 度的变异是导致亡然界中新致病型不断出现的根本原因。神崎[14]认为不同分离菌 株的致病性变异很不相同，某些分离菌株十分稳定，而另一些则高度变异，且不 是所有的分离菌材都是极度变异。外来的分离菌株比本地分离菌株更有变异性。 项寿南[15]报道在同一寄主品种的大批病菌柄样上其相同菌株的分离率越高，该菌 株的变异率就起低。郑凤萍等[16]认为对于致病性变异并趋于稳定的筐株来说，无 论致病性是增强还是减弱，其变异都是一个渐进过程。 3.稻瘟病抗性育种现状 3.1现阶段主要的抗病育种手段 3.1.1 杂交育种
随着近年来分子生物学的快速发展，稻瘟病菌致病的分子机理研究成了 一个热点。目前己分离和克隆出多个稻瘟病菌致病相关基因，例如Thines[8]研究 认为附着胞分化相关的几丁质结合蛋白编码基因CBP1缺失的突变体可以产抱， 但是不能分化形成附着胞;编码稻瘟菌疏水蛋白的基因MIPG1与菌体的应激和病 菌的侵染有关[9]；Talbot认为致病性相关基因PTHII与细胞的信号传导有关[10]。这 些基因的克隆提供了稻瘟菌基因组结构和功能以及致病机理的初步信息，今后通 过更多致病基因的克隆，以及水稻与稻瘟菌互作分子机理的深入研究，逐渐揭示 致病机理，可指导稻瘟病的防治。 2.2 稻瘟病菌的变异