4 鱼类的死亡

间的起始资源量/平均资源量、捕捞努力量/捕捞死亡系数以及自然
死亡系数有关。
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22
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第三节 总死亡系数的估算
总死亡系数(瞬时死亡系数，Z)为重要参数，已有 大量研究工作中采用了大量方法求解。因为没有 标准答案，所以无法确定那个正确或更精确，应 视研究对象，特别是掌握的材料而定。
由于
S
eZ
,
Z
Auv
死亡率描述在某一段时间内，鱼类死亡数量的平均程度，是个
比例数（%），死亡率不能直接了解在某一瞬间的死亡尾数或
存活尾数。
二、死亡系数和死亡率之间的区别与相互联系
（一）概念定义不同，数值不同 A:0~1
Z:0~∞(理论)
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由 Z dNt 1 dNt Zdt
dt Nt Nt
解微分方程， Nt dN t
Nt dt
Nt dt
由于 dDt dCt dPt , Z F M
死亡系数单位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。 （二）死亡率（mortality rate) 1、死亡率：指在一定的时间间隔内，鱼类死亡尾数与时间间隔开
始时尾数之比。 2、设N0时t=0，死亡尾数Dt、Ct、Pt。
A Dt / N 0 , u Ct / N0 , v Pt / N0
N4 N5 N6
(假设了残存率稳定) 说明了大龄鲸的S>4,5龄的S
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因此,应用Heinke法,通常计算不同起始年龄的A值,然后 以稳定值年龄组作为起始年龄组进行计算。通常以tr， 或tc开始。 tr：全面补充年龄， tc：首次捕捞年龄
A N tc
Nt
t tc
S 1 A Nt t tc 1
（世代：某一年所出生的个体的总和，它可以延续很多年）
2
不同类型动物的不同残存曲线 P75 a:保健好的人类，大型哺乳动物；b:罕见；
c:保健差人类；d:鱼类； e:如牡蛎等海产动物
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渔业资源群体一个世代数量变动特征 tr:补充年龄；tc:首次捕捞年龄； 从出生tr:待补充阶段，死亡规律不作研究 trtc:只有自然死亡； tr死亡消失:补充阶段；
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例：l1=30cm，l2=60cm， n1=43800尾，n2=53尾
K ln 43800 ln 53 0.22cm1
60 30
已知年生长速度为5cm， 则Z=5K=1.10年-1
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四，Beverton-Holt方法
1、根据平均体长估算Z t’:全面补充年龄; l’:相应体长; l:渔获物平均体长 任何时间资源尾数: N t N 0 eZt
数 dNt dt ZN t
Z 1 dNt Nt dt
Z=总死亡系数(Total mortality coefficient) 以上是从死亡角度来分析，若从资源本身数量变化的角度来分析，
在dt内，死亡量等于资源增量负数
dDt
dN t
dDt
dNt ,
Z
1 Nt
dDt dt
5
同理， F 1 dCt ; M 1 dPt
t
Zdt
N N 0
t
0
N t N 0 e Zt
若t=1年，则 N1 N 0eZ
残存率： S
N1
eZ 0 1,%
N0
死亡率： A 1 S 1 eZ
总死亡系数： Z ln S ln 1 A
表4-1，总死亡系数（Z）和所对应的死亡率（A）
A：0.01 0.1 0.2 0.4 0.6 0.8 0.9 1.0
解释：F ，应死于自然死亡的却死于捕捞死亡 所以，v 。
解决：假设捕捞阶段性（渔汛），则把时间间 隔分细（日，月，旬） 表4-3，M=0.1054时,死亡系数的变化
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表4-3 M=0.1054时,死亡参数的变化
M F/M F
A V=(M/Z)
·(1-e-Z)
n
0.1054 0 0.1054 1 0.1054 4
当 t2 t1 1时,
Z
ln
N2 N1
eZ t2 t1 S N2 N1
（但是N1，N2实际未知）
因为CPUE与资源量成正比，若t1、t2时的CPUE为n1，n2。
则 Z ln( n2 )
n1
若 Z1 Z2
，则
Z Z1 Z 2 ln( n2 )
2
n1
,
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实际应用中，常用多个世代综合在一起看成 “综合世代”。
R e0.5Z 1 eZ e2Z
R e0.5Z
在年末:
A N末
R eZ
R e2Z
RS A
从资源量年初 R 到年末 RS ,年平均资源量: N R
A
A
Z
在这一年中的渔获量:C F N F R Z
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渔获量方程也可由捕捞死亡系数的定义式推出:
F
1 Nt
dCt dt
由于多龄组群体的世代强度和各龄残存率不同,需作某些假设:
(1)补充量每年不变;
(2)渔获样品中每一个体可鉴定年龄,或可由生长组成转化为年龄组 成;
(3)残存率随时间、年龄不变；
(4)全面补充年龄之后,各龄组开发率不变;
(5)设渔获样品是随机采集的
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一、CPUE估算Z
二、Heincke（耿克）方法
Z： 0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10
设年总死亡率A1=70%,A2=20%,则残存率S1=30%,S2=80%,年总死亡 系数Z1=1.204,Z2=0.223
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表4-2，不同死亡水平的各月份的资源尾数（据 Nt N 0eZt 算出）
Z 0 2 4 6 8 10 12
n A
A
A m n mn
由Z F M , Z ln1 A
m 1 eF F ln1 m
n 1 eM M ln1 n
ln1 A ln1 m ln1 n
根据马克劳林级数展开原理,若 1 x 1 ,则
ln1 x x x2 x3 x4
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当x 0时,则 ln1 x x
dCt
FN t dt FN 0e Zt dt
解此微分方程可得:
Ct
FN0
t e F M t dt
0
FN0 F M
1 e F M t
若t=1年,则年渔获量为:
C
F Z
N0
1 eZ
FN0 A Z
因为F=qf,所以
Ctபைடு நூலகம்
qf N0 qf M
1 e qf M t
由此看出,一定期间内对某可捕资源群体所捕获的渔获量(尾数)与此
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图4-3，年总死亡系数Z=0.2，0.5，1，2的指数衰减曲线 死亡系数(死亡率)大，曲线越陡，资源量衰减越快; 死亡系数(死亡率)小，曲线平坦，资源量衰减越慢.
9
若A=20%，年初1000尾，由于呈指数衰减的残存尾数，年中残 存尾数894尾，并非900尾
或 N 0.5 N 0 e0.2230.5 894.4
间 t 1 ）来除，即：
N
t 1 t 0
N
0
e
Zt
dt
N
0
eZ Z
1 Z
N0
1 eZ Z
N0A Z
因为总死亡尾数 D N0 A ，所以 D Z N
自然死亡尾数
M P F M N0A M N
渔获量
C
F Z
N0 A
FN
FN0 A Z
4.24
此式是巴拉诺夫的渔获量方程。在渔业资源评估中，是一个很重
lnS
ln
N2 N1
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所以要求某年份的年龄组成，或某世代 的年龄组成。但是，由于
(1)生长差异，个体进入渔场先后不同， 个体大优先
(2)作业渔具网具大小和网具的选择性
使得渔获物中，各年龄组之间渔获尾数 不是指数衰减，而是先上升，后下降。
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全面补充年龄:从某一年龄组开始,其各龄的渔获尾数变化曲线呈衰减 趋势,该年龄称全面补充年龄.
A=0.7
Z= 1000 818 669 547 448 366 300
1.204
A=0.2
Z= 1000 963 928 894 861 830 800
0.223
（1）总死亡系数Z可以匀分为0.10033,0.01858,累加可得 1.204和0.233。
（2）年死亡率为70%时的月死亡率为9.55%，不能累加。 0.0955*12=114.6%>70%
A 1 eZ
u F Z 1 eZ v M Z 1 eZ
以上式子与时间无关(瞬时或时间(年,月,etc))
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定义:条件捕捞死亡率 m 1 eF
条件自然死亡率 n 1 eM
由A u v F A M A
Z
Z
A
ln1 ln1
m A
ln1 ln1
N0 , N1, N2 , ：各年龄的尾数
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例：南极长须鲸 年龄 0 1 2 3 4 5 6
频数% 0.3 2.3 12.7 17.2 24.1 14.1 29.5
方法(1): 方法(2):
S N5 14.1 0.585 4,5龄鉴定准确
N 4 24.1
S N5 N6 0.643 (耿克方法)
第四章 鱼类的死亡
第一节 基本概念 第二节 渔获量方程 第三节 总死亡系数的估算 第四节 自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算 第五节 实例
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第一节 基本概念
捕捞: 人类的开发利用 鱼类的死亡
自然: 敌害、疾病、环境、衰老 研究鱼类死亡规律的假设： （1）所研究的群体是一个“封闭群体”（无迁入、迁出）； （2）以同一群体中的同龄群（即世代）为单位，研究其生命周期 中因死亡而减少的规律。假设补充稳定，可用某一年中各年龄尾数 的变化规律，研究其死亡规律。
Nt
t tc
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三、Baranov(巴拉诺夫)法:
研究北海鳙鲽资料，发现随年龄的增长，渔获中的尾 数按几何级数递减，而不同年龄个体的死亡系数不变。
巴拉诺夫用减少系数K表示群体数量减少的数量指标:
K ln n1 ln n2 l2 l1
n1，n2：渔获中两体长组的鱼尾数 l1，l2：为相应的体长组的平均体长 实际上计算的是单位体长的资源尾数的减少率。
要的数学解析方程。
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19
假设多世代资源群体,每年有补充量R,且在年初进行补充,则任何一年 中,补充刚结束的年初总资源量:
N初 R Re Z Re 2Z R 1 S S 2
在半年时R:
1 S 1 S
R 1 S
R A
N0.5 R e0.5Z R e1.5Z R e2.5Z
N0.5 1000 800 894.4 几何平均
死亡半数发生时间t0.5=0.472(年) 如图4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的残存尾数的变化.
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(二)A,u,v与Z,F,M关系
捕捞死亡率 u A F Z , u u v F F M
自然死亡率 v / A M / Z,v /(u v) M /(F M )
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对于 ln1 A ln1 m ln1 n
当M、F接近0时，A 0，m 0，n 0 A m n
注意：A，u，v/Z，F，M/m，n之间区别与联系，m，n是独立的 理论值。
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三、捕捞作用对自然死亡率（M）的影响 在资源评估中，常假设M为常数，但不能
认为在任何情况下，v也为常数。 若未开发，F=0，M常数，v常数； 若F常数，M常数，v常数； 若F变化，M常数，v不为常数。
tc 死亡消失：开发利用阶段
4
一、死亡系数和死亡率
（一）死亡系数（Mortality Coefficient） 1、又称瞬时死亡系数，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率，
即表示瞬时相对死亡速度。
F:捕捞死亡系数；M:自然死亡系数；Z:总死亡系数 2、设某一瞬间dt,总死亡率dDt,此时资源尾数Nt,则单位时间死亡尾
三、Baranov（巴拉诺夫）法
四、Beverton-Holt方法
五、根据渔获曲线估算Z
六、根据渔获年龄组成估算Z
七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z
八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z
九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算 Z
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一，CPUE估算Z
若已知t1,t2使得资源量N1,N2
Z
ln
ci1 ci
f i 1 fi
Ci
,
C i 1
:
第i龄及第i+1龄以上各龄渔获量的累
加。
i ： i龄鱼全部补充加入捕捞群体。
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二，Heincke(耿克)方法:
由于高龄鱼少，残存率估计不可靠，
A N 0 N N 0为最初年龄 S 1 A N N0
N
Z ln S ln N1 N 2 N0 N1
0.1054 10
0 0.1 0.1 0.1 0.1054 0.0950 0.1900 0.1 0.4214 0.0819 0.4095 0.1
1.054 0.0624 0.6862 0.1
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第二节 渔获量方程
单一世代N资源群N体0 ， 从N年s 初的N0尾减少到年末的Ns尾 2
平均资源量 应是图中 曲线下面的面积，用基线长度（时