第四章连锁与交换定律1
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第四章 连锁交换定律
27
1
23
：1
23
： 1
27
： 1
很难分辨连锁
还是自由组合
重组值显然小于50％是基因连锁的证据，重组
值接近50％则并不是基因不连锁的证据。
花色
花
位
置
豆
荚
颜
色
株高
种子
颜色
荚果
形状
孟德尔研究的7对相对性状
种
子
饱
满
度
影响交换值的因子
性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片段发生交换；
温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫
亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或
pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一
起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连
系在一起。
F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+
和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或
pr+vg和prvg+）数偏少, 分别接近1：1。
重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%
摩尔根的果蝇杂交试验
+pr+vg+vg+(红眼长翅) × prprvgvg（紫眼残翅）
pr
P
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg
测交
pr+prvg+vg
prprvgvg
1339
1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
《连锁与交换定律》课件
生态系统
连锁定律在生态系统中起着 重要作用，变化一环将影响 整个生态网络。
供应链管理
连锁定律影响着供应链中的 每个环节，合理管理供场营销中常用 于描述传播和推广策略对消 费者行为的影响。
交换定律的概念与原理
交换定律指出，在一个封闭的系统中，两个或多个变量之间的变化可以互相抵消或互相促进。
《连锁与交换定律》PPT 课件
本课件将介绍《连锁与交换定律》的概念、原理和实际应用，帮助您更好地 理解和掌握这一重要知识。
连锁定律的概念与原理
连锁定律指出，任何一个系统中的变化都会引起该系统互相关联的其他部分产生相应的变化。这种连锁效应可 以在许多不同的领域中观察到，包括物理、经济和社会科学。
连锁定律的实际应用
交换定律的实际应用
股票交易
交换定律在股票市场中起着重要 作用，买入和卖出交易的平衡决 定了市场价格的波动。
货币兑换
交换定律适用于货币兑换市场， 各国货币之间的汇率会受到供求 关系的影响。
知识交流
交换定律在知识交流中有着重要 意义，人们通过分享和交换知识 来获得新的见解和技能。
总结和结论
《连锁与交换定律》是我们生活中普遍存在的一种规律，了解和应用这些定律对于我们在各个领域中做出科学 决策和创造创新有着重要意义。
第四章连锁与交换
籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验； 相斥相测交试验。
试验结果分析：
1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
4. 交换值的遗传控制
交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：
recA+ → recARecA(重组酶)
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、连锁分析的方法 二、干扰和符合 三、连锁遗传图
基因定位
基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色 体上的相对位置和排列次序。
测交：相引相
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种 表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很 大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的 实际数高于理论数，而两种新性状组合类型 (紫长和红圆)的实际数少于理论数。
pl配子的百分率：d 0.00239 0.049 两种重组型配子的比：例a d 0.049 P L间交换值 a d 0.049 0.049 0.098 9.8%
相引相测交试验； 相斥相测交试验。
试验结果分析：
1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
4. 交换值的遗传控制
交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：
recA+ → recARecA(重组酶)
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、连锁分析的方法 二、干扰和符合 三、连锁遗传图
基因定位
基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色 体上的相对位置和排列次序。
测交：相引相
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种 表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很 大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的 实际数高于理论数，而两种新性状组合类型 (紫长和红圆)的实际数少于理论数。
pl配子的百分率：d 0.00239 0.049 两种重组型配子的比：例a d 0.049 P L间交换值 a d 0.049 0.049 0.098 9.8%
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律
第四章连锁遗传分析与染色体作图引言孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。
遗传的染色离两对以上的等位基因则自由组合遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。
基因有很多成千上万而染色体只有几条到基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。
例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。
每条染色体上必然有很多34万个每条染色体上必然有很多基因。
•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因之间在遗传时是如何重同条染色体上的基因之间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。
这就是本章要解决的问题II. 连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起：Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；Bridges他的学生g由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。
连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。
的例外而引起的第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C. P他们于Punnet，他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉×红花圆花粉↓F1:紫花长花粉↓表型观察数(O) 期望比例期望值(E)F2: 紫长483193910.5紫圆390 3 1303.5红长393 31303.5133814345红圆1338 1434.5总计6952= ∑(O i E i)/E i=3371.58χ2=-E2=3371.58df=4-1=3, χ2>χ2 0.05=7.82，χ2>>χ2 0.01=11.35 ？差异极显著，说明实验结果不符合自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。
遗传学课件04-第四章连锁与交换
染色体间重组 染色体内重组
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的实质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
例 题 在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
② 确定排列顺序
多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ 亲 v+ ct cv 双 v+ ct+ cv
将双交换型（最少类型）与亲型（最多 类型）比较，有差异的基因位于中间。
假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则 位于中间的基因是C/c. 基因排列为A－C－B
③ 估算重组率，换算成图距。 ④ 绘连锁遗传图。 ⑤ 求符合系数，判断干扰程度。
三. 连锁遗传现象的特征
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。
(F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次 数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：
0次
1次 2次 3次 … i次
e-m m0 e-m m1 e-m m2 e-m m3 0！ 1！ 2！ 3！
e-m mi i！
总频率 = 1 至少交换一次的概率 = 1 – e－m
只要有交换就有50%的重组，所以
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的实质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
例 题 在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
② 确定排列顺序
多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ 亲 v+ ct cv 双 v+ ct+ cv
将双交换型（最少类型）与亲型（最多 类型）比较，有差异的基因位于中间。
假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则 位于中间的基因是C/c. 基因排列为A－C－B
③ 估算重组率，换算成图距。 ④ 绘连锁遗传图。 ⑤ 求符合系数，判断干扰程度。
三. 连锁遗传现象的特征
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。
(F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次 数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：
0次
1次 2次 3次 … i次
e-m m0 e-m m1 e-m m2 e-m m3 0！ 1！ 2！ 3！
e-m mi i！
总频率 = 1 至少交换一次的概率 = 1 – e－m
只要有交换就有50%的重组，所以
第四章连锁和交换定律
结果:
F2四种表现型个体数 的比例与9:3:3:1相 差很大，并且两亲本 性状组合类型(紫圆 和红长)的实际数高 于理论数，而两种新 性状组合类型(紫长 和红圆)的实际数少 于理论数。
杂交试验中，原来为 同一亲本所具有的两 个性状在F2中不符合 独立分配规律，而常
有连在一起遗传的倾
向，这种现象叫做连 锁(linkage)遗传现象。
第四章 连锁和交换定律
第一节 性染色体与性别决定
一、性染色体的发现
二、性染色体决定性别的几种类型
性染色体与 常染色体的概念 性染色体是指直接与性别决定有关的一个
或一对染色体. 其余各对染色体则统称为常染色体，通常
以A表示。
（1）XY型
雄的是异配性别(heterogametic-sex)产生 两种类型的配子。
P CSh/CSh ×csh/csh ↓
F1 CSh/csh × csh/csh
配子。
↓
杂种个体的连锁 基因，在配子形
F2
CSh Csh cSh csh/ csh 4023 149 152 4035
成过程中 同源染
色体非姊妹染色 单体间发生了互 换。
结果： （1）测交比例不符合1∶1∶1∶1。
引入两个 概念
互引相(coupling phase)与 互斥相(repulsion phase).
描述 两个显性性状连在一起遗传 相引相 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 相斥相 一个隐性性状与另一个显性性状
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
连锁交换定律
有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满ccShSh
F1
有色、饱满
CcShsh
×
无色、凹陷
ccshsh
配子 CSh
Csh
cSh
csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh
ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数 638
21379
21096
672
43785
48.5
48.5
纽结
(knob)
c
Wx
C
wx
来自第8号染色
体的附加片段
减数分裂
9号染色体，
色素基因C有
色对c无色，
非糯Wx对糯
wx
c
c
C
C
Wx
wx
Wx
wx
配
子
c
Wx
C
有色
c
c
C
C
wx
非糯
×
c
Wx
c
wx
无色
非糯
c
Wx
c
wx
Wx
c
Wx
c
Wx
wx
c
c
Wx
wx
c
c
wx
wx
c
C
Wx
Wx
c
C
wx
Wx
c
C
Wx
wx
c
C
wx
wx
1.5
1.5
%
亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/43785×100%=2.99%
第四章连锁交换定律
若用F1中的雌蝇与双隐性雄蝇测交，
F1（雌）灰体红眼×（雄）黑体紫眼
b+/+pr ↓ bpr/bpr
雌雄bpr
1 + + ++/bpr灰体红眼1
19 + pr +pr/bpr灰体紫眼19
19 b + b+/bpr黑体红眼19
1 b pr bpr/bpr黑体紫眼1
重组值＝（1+1）/(1+19+19+1)＝0.05＝5%
相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交。
有色凹陷×无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
CcShsh × ccshsh
有色饱满↓无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有、饱有、凹无、饱无、凹
638 21379 21096 672 43785
相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。
有色饱满x无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
有色饱满
CcShsh x ccshsh无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft有色饱有色凹无色饱无色凹
实得粒数4032 149 152 4035 8368
所不同的是，在上一个试验中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而第二个实验是每个亲本中都是一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相（conplingphase），把第二种杂交组合称为相斥相（repulsionphase）。
2．连锁遗传的解释
F1（雌）灰体红眼×（雄）黑体紫眼
b+/+pr ↓ bpr/bpr
雌雄bpr
1 + + ++/bpr灰体红眼1
19 + pr +pr/bpr灰体紫眼19
19 b + b+/bpr黑体红眼19
1 b pr bpr/bpr黑体紫眼1
重组值＝（1+1）/(1+19+19+1)＝0.05＝5%
相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交。
有色凹陷×无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
CcShsh × ccshsh
有色饱满↓无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有、饱有、凹无、饱无、凹
638 21379 21096 672 43785
相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。
有色饱满x无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
有色饱满
CcShsh x ccshsh无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft有色饱有色凹无色饱无色凹
实得粒数4032 149 152 4035 8368
所不同的是，在上一个试验中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而第二个实验是每个亲本中都是一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相（conplingphase），把第二种杂交组合称为相斥相（repulsionphase）。
2．连锁遗传的解释
4第四章连锁与交换规律
交
ABc
换
abC 型
· · · 亲本型
aቤተ መጻሕፍቲ ባይዱc
B、C 间出现一个交叉（交换），称 单交换Ⅱ
ABC ···
Ⅰ
Ⅱ
···
abc
ABC · · · 亲本型
交
Ab C
换
型
aBc
· · · 亲本型
abc
A、B和B、C 间同时出现交叉（交 换），称双交换。
① 单交换Ⅰ、单交换Ⅱ、双交换，都产生1/2的 亲本型配子和1/2重组型配子。
第四章 连锁遗传与染色体作图
连锁遗传：是指位于同一条染色体上的基因以及 它们控制的性状结合在一起传递的现象。
ABCDE F G ······· ·a ·b ·c ·d ·e ·f ·g
1906年英国的贝特生和潘耐特在香豌豆的 遗传试验中发现了连锁遗传现象，但没有提 出合理的解释。
1910年，美国的摩尔根通过果蝇的研究， 确定了基因在染色体上呈直线排列，而且他 对连锁遗传现象作出了解释，创立了连锁交 换规律，成为遗传学的第三个规律。
Bv Bv
b V＋ 前期Ⅰ
Bv
··
B
··V+
··bb
··Vv ＋
末期Ⅰ
Bv
··
B V+
··
bv
··
b V+
··
末期Ⅱ
表明：
1.两种亲本型配子数目相等，两种重组型配子数 目相等。
2.发生交换的性母细胞占少数，且交换的性母细 胞产生1/2重组型和1/2亲本型→亲本型配子数> 重组型配子数。
（四）不完全连锁的概念
··b
··V＋
Bv
·· ··
遗传学课件04-第四章连锁与交换
1.交叉是交换的结果
1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实
2. 交换与重组的关系
1931年Harriet Creighton & Babara McClintock
报道了交换和遗传重组间关系的实验数据
Wx
C
玉米9chr端部有染色结
wx
c
C－胚乳有色 c－无色
Wx－蜡质 wx－粉质
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
离肉不溶质 92 离肉溶质 7
粘肉溶质 81 粘肉不溶质 8
问 ① m与f 是否连锁？ ②亲本的基因型 如何？ ③若连锁，重组率是多少？
答 ① 连锁 ② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
四. 连锁遗传的细胞学基础
为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘 摩(centimorgan,cM)
1. 两点测验 （最基本的方法）
通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否 据重组率确定两对基因的位置和距离
例如
番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：
紫色、有毛(P_H_)
350
红色、无毛(pphh)
实际比理论 多
紫花、长花粉×红花、圆花粉
PPLL
↓
ppll
紫花、长花粉
↓自交
紫、圆 红、长 红、圆
P_ll
ppL_ ppll
390
393
1338
1303.5 1303.5
少
少
434.5
多
总数 6952 6952
组合二： P
F1
紫花、圆花粉×红花、长花粉
1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实
2. 交换与重组的关系
1931年Harriet Creighton & Babara McClintock
报道了交换和遗传重组间关系的实验数据
Wx
C
玉米9chr端部有染色结
wx
c
C－胚乳有色 c－无色
Wx－蜡质 wx－粉质
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
离肉不溶质 92 离肉溶质 7
粘肉溶质 81 粘肉不溶质 8
问 ① m与f 是否连锁？ ②亲本的基因型 如何？ ③若连锁，重组率是多少？
答 ① 连锁 ② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
四. 连锁遗传的细胞学基础
为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘 摩(centimorgan,cM)
1. 两点测验 （最基本的方法）
通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否 据重组率确定两对基因的位置和距离
例如
番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：
紫色、有毛(P_H_)
350
红色、无毛(pphh)
实际比理论 多
紫花、长花粉×红花、圆花粉
PPLL
↓
ppll
紫花、长花粉
↓自交
紫、圆 红、长 红、圆
P_ll
ppL_ ppll
390
393
1338
1303.5 1303.5
少
少
434.5
多
总数 6952 6952
组合二： P
F1
紫花、圆花粉×红花、长花粉
第四章--连锁遗传分析与染色体作图
2. 顺式优先(Cis-Preference) 3、dam甲基化
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
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玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基 因均位于第九染色体上，用两点测验法，进行基因定 位。
2014-6-30
C与Sh之间的图距为3.6cM
2014-6-30
Wx与Sh间的距离为20cM。
Wx与Sh间的距离为20cM。
2014-6-30
交换率为22%。在这里Wx和C之间的距离22更接近23.6而 不是16.4，故认为第一种排列顺序更符合实际
一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相 邻两个交换是否会发生相互影响呢？
如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么
根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)
应该是两个区域交换频率(交换值)的中：ec-ct基因间的双交换的预期频率应是：
10.2%×8.4%=0.86%。 但观察到的双交换率只有： 5+3/5318=0.15% 干涉I (interference)或染色体干涉：一次单交换的发
×
P 有色饱满 C Sh/C Sh
亲组合 96.4%
2014-6-30
重组合 3.6%
图距（map distance）表示两个基因之间在染 色体上的相对距离。
单位为“厘摩”1cM=1%交换值去掉%的数值
2014-6-30
2) 多线交换与最大交换值
最大交换值：如果100%的性母细胞在两个基 因间都有交换，重组频率为0.5
2014-6-30
减数分裂的双线期，配对中的同源染色体的非姐
妹染色单体间发生交叉。
如果出于同源染色体的不同座位的相互连锁 两个基因之间发生交换，就导致这两个连锁基 因间的重组。 交叉是交换的结果。
2014-6-30
如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间则 出现染色体内重组形成交换产物。
2014-6-30
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计
其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个
遗传距离推断三对基因间的排列次序。
两点测验局限性： 1. 工作量大，需要作三次杂交，
三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
2014-6-30
B 三点测交（three-point testcross)
3、图距（map distance)：两个基因在染色体图上距离的数量 单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1%交换值=1cM
2014-6-30
1） 基因定位的方法
A 两点测交 以两个基因为基本单位，通过一次杂 交和一次测交试验计算两个基因间的重组值，对 基因进行定位。
2014-6-30
例：
2014-6-30
连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性
状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在 一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage) 遗传现象。
2014-6-30
第二节 连锁与交换定律的建立
摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律
2014-6-30
第二节 连锁与交换定律的建立
序号 1 表型（来自雌性杂合体的X染色体） ec ct + + + cv cv +
+ cv
实得数
2125 2207 273 265
217 223
2
3 4 5 6 7 8
亲本型
ec + +
ec +
ct
+ ct
单交换Ⅰ型
单交换Ⅱ型
+
+
+ cv
5 3
双交换型
ec ct
合计
2014-6-30
5318
序号 1
2014-6-30
完全连锁（complete linkage）： 同一同源染 色体的两个非等位基因不发生姊妹染色单体之间 的交换 则这两个基因总是联系在一起遗传的现 象 。
2014-6-30
理论值：
2014-6-30
1 :
1
: 1
:1
2. 不完全连锁
不完全连锁（incomplete linkage）：杂合体的 连锁基因，在形成配子时同源染色体非姐妹染色 单体间发生互换的遗传现象。
三点测验: 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在 染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。 特点： (1)纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确； (2)通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。
2014-6-30
例：果蝇三个突变基因是ec （echinus，棘眼），截翅ct （cut ）和cv（crossveinless，翅上横脉缺失），都是X连锁 遗传的。
2014-6-30
第三节 基因定位和遗传学图
1. 连锁群的确定 1）连锁群及其特征 连锁群（linkage group）：位于同一染色体上 的基因群。 生物的连锁群数等于该物种单倍染色体数。 如：玉米2n=20， 有10个连锁群 但也有例外
2014-6-30
2）连锁群的确定方法
一般杂交法 非整倍体测交法
2014-6-30
2. 交换值的测定
1) 交换值的概念 交换值（crossing-over value ）：交换型配 子占总配子数的百分比。 公式： 交换值=
交换型配子
×100 %
总配子（亲本型配子+交换型配子）
2014-6-30
重组频率（RF）=
重组型子代数
亲组型子代数+ 重组型子代数
×100%
2014-6-30
一、
第一节 连锁与交换现象的发现 1 相引相杂交试验
相引相：
若两显性基因（P和 L）在一条染色体 上，相应的两隐性基 因（p和l）在另一 同源染色体上，则称 为相引相 。
2014-6-30
2. 相斥相的杂交试验
相斥相：两个非等
位基因的显性基因 和隐性基因位于一 条染色体上，隐性 基因和显性基因位 于同源染色体的另 一条染色体上。
棘眼、截翅果蝇 × 缺横脉果蝇 ec ct +/ ec ct + + + cv/Y 三杂合体ec ct +/ + + cv 三隐性雄蝇 （ec ct cv/Y）
（ ec、 ct、 cv不代表基因真实的次序） ×
实验结果如下
2014-6-30
ec ct +/ + + cv × ec ct cv/Y测交后代数据
2014-6-30
2014-6-30
玉米中的连锁遗传
无色皱缩 c sh/c sh ↓ 测交：F1 C Sh/c sh × c sh/c sh（双隐性） ↓ CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满 有、皱 无、满 无、皱 自由组合预期： 1 1 1 1 合计 实 验 结 果 ：4032 149 152 4035 8368
2014-6-30
2014-6-30
2014-6-30
2014-6-30
A A a a A (B) C 1 2 3 4
(B) (b) (B) (b)
C C c c
1 非交换 2 双交换 3 双交换 4 非交换 1 非交换 2 单交换 3 双交换 4 单交换 1 单交换 2 双交换 3 单交换 4 非交换 1单交换 2 单交换 3 单交换 4 单交换
ec
10.2
18.4 ≠ 18.6
cv
8.4
ct
2014-6-30
因此亲本的基因型可以写为
ec ec + + ct
×
+
cv
横 脉 缺 失
+
ct
棘 眼、截 翅
ec
+
ct
×
ec
cv
ct
+
cv
+
三隐性雄蝇
三杂合雌蝇
2014-6-30
2） 交换与干涉
理论双交换值
连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何
亲组型 1 ：
重组型 0
A A a a
A A a a A A a a
(B) (b) (B) (b)
(B) (b) (B) (b) (B) (b) (B) (b)
C c c C
c C C c c c C C
1
：
1
a
(b)
c
1
：
1
0
：
1
2014-6-30
双交换的特点：
双交换概率显著低于单交换的概率，理论上两次单
2125 2207 273
比例
ec-cv间
cv-ct间
ec-ct间
81.5%
cv +
ec cv + +
ec +
10.1% +
+
∨
∨
ct
+
265
217
8.3%
cv ct 223
∨
∨
+
+
+
5 3
0.1%
∨
∨
ec cv ct
总计
2014-6-30
5318
1
10.2% 8.4%
18.4%
结果分析：
绘染色体图
序号
1
表型（来自雌性杂合体的X染色体） ec ct
+ +
实得数
2125
2207 273
+
cv cv
2
3 4 5 6 7 8
ec +
+
ec
ct
+
+
+
2014-6-30
C与Sh之间的图距为3.6cM
2014-6-30
Wx与Sh间的距离为20cM。
Wx与Sh间的距离为20cM。
2014-6-30
交换率为22%。在这里Wx和C之间的距离22更接近23.6而 不是16.4，故认为第一种排列顺序更符合实际
一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相 邻两个交换是否会发生相互影响呢？
如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么
根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)
应该是两个区域交换频率(交换值)的中：ec-ct基因间的双交换的预期频率应是：
10.2%×8.4%=0.86%。 但观察到的双交换率只有： 5+3/5318=0.15% 干涉I (interference)或染色体干涉：一次单交换的发
×
P 有色饱满 C Sh/C Sh
亲组合 96.4%
2014-6-30
重组合 3.6%
图距（map distance）表示两个基因之间在染 色体上的相对距离。
单位为“厘摩”1cM=1%交换值去掉%的数值
2014-6-30
2) 多线交换与最大交换值
最大交换值：如果100%的性母细胞在两个基 因间都有交换，重组频率为0.5
2014-6-30
减数分裂的双线期，配对中的同源染色体的非姐
妹染色单体间发生交叉。
如果出于同源染色体的不同座位的相互连锁 两个基因之间发生交换，就导致这两个连锁基 因间的重组。 交叉是交换的结果。
2014-6-30
如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间则 出现染色体内重组形成交换产物。
2014-6-30
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计
其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个
遗传距离推断三对基因间的排列次序。
两点测验局限性： 1. 工作量大，需要作三次杂交，
三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
2014-6-30
B 三点测交（three-point testcross)
3、图距（map distance)：两个基因在染色体图上距离的数量 单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1%交换值=1cM
2014-6-30
1） 基因定位的方法
A 两点测交 以两个基因为基本单位，通过一次杂 交和一次测交试验计算两个基因间的重组值，对 基因进行定位。
2014-6-30
例：
2014-6-30
连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性
状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在 一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage) 遗传现象。
2014-6-30
第二节 连锁与交换定律的建立
摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律
2014-6-30
第二节 连锁与交换定律的建立
序号 1 表型（来自雌性杂合体的X染色体） ec ct + + + cv cv +
+ cv
实得数
2125 2207 273 265
217 223
2
3 4 5 6 7 8
亲本型
ec + +
ec +
ct
+ ct
单交换Ⅰ型
单交换Ⅱ型
+
+
+ cv
5 3
双交换型
ec ct
合计
2014-6-30
5318
序号 1
2014-6-30
完全连锁（complete linkage）： 同一同源染 色体的两个非等位基因不发生姊妹染色单体之间 的交换 则这两个基因总是联系在一起遗传的现 象 。
2014-6-30
理论值：
2014-6-30
1 :
1
: 1
:1
2. 不完全连锁
不完全连锁（incomplete linkage）：杂合体的 连锁基因，在形成配子时同源染色体非姐妹染色 单体间发生互换的遗传现象。
三点测验: 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在 染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。 特点： (1)纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确； (2)通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。
2014-6-30
例：果蝇三个突变基因是ec （echinus，棘眼），截翅ct （cut ）和cv（crossveinless，翅上横脉缺失），都是X连锁 遗传的。
2014-6-30
第三节 基因定位和遗传学图
1. 连锁群的确定 1）连锁群及其特征 连锁群（linkage group）：位于同一染色体上 的基因群。 生物的连锁群数等于该物种单倍染色体数。 如：玉米2n=20， 有10个连锁群 但也有例外
2014-6-30
2）连锁群的确定方法
一般杂交法 非整倍体测交法
2014-6-30
2. 交换值的测定
1) 交换值的概念 交换值（crossing-over value ）：交换型配 子占总配子数的百分比。 公式： 交换值=
交换型配子
×100 %
总配子（亲本型配子+交换型配子）
2014-6-30
重组频率（RF）=
重组型子代数
亲组型子代数+ 重组型子代数
×100%
2014-6-30
一、
第一节 连锁与交换现象的发现 1 相引相杂交试验
相引相：
若两显性基因（P和 L）在一条染色体 上，相应的两隐性基 因（p和l）在另一 同源染色体上，则称 为相引相 。
2014-6-30
2. 相斥相的杂交试验
相斥相：两个非等
位基因的显性基因 和隐性基因位于一 条染色体上，隐性 基因和显性基因位 于同源染色体的另 一条染色体上。
棘眼、截翅果蝇 × 缺横脉果蝇 ec ct +/ ec ct + + + cv/Y 三杂合体ec ct +/ + + cv 三隐性雄蝇 （ec ct cv/Y）
（ ec、 ct、 cv不代表基因真实的次序） ×
实验结果如下
2014-6-30
ec ct +/ + + cv × ec ct cv/Y测交后代数据
2014-6-30
2014-6-30
玉米中的连锁遗传
无色皱缩 c sh/c sh ↓ 测交：F1 C Sh/c sh × c sh/c sh（双隐性） ↓ CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满 有、皱 无、满 无、皱 自由组合预期： 1 1 1 1 合计 实 验 结 果 ：4032 149 152 4035 8368
2014-6-30
2014-6-30
2014-6-30
2014-6-30
A A a a A (B) C 1 2 3 4
(B) (b) (B) (b)
C C c c
1 非交换 2 双交换 3 双交换 4 非交换 1 非交换 2 单交换 3 双交换 4 单交换 1 单交换 2 双交换 3 单交换 4 非交换 1单交换 2 单交换 3 单交换 4 单交换
ec
10.2
18.4 ≠ 18.6
cv
8.4
ct
2014-6-30
因此亲本的基因型可以写为
ec ec + + ct
×
+
cv
横 脉 缺 失
+
ct
棘 眼、截 翅
ec
+
ct
×
ec
cv
ct
+
cv
+
三隐性雄蝇
三杂合雌蝇
2014-6-30
2） 交换与干涉
理论双交换值
连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何
亲组型 1 ：
重组型 0
A A a a
A A a a A A a a
(B) (b) (B) (b)
(B) (b) (B) (b) (B) (b) (B) (b)
C c c C
c C C c c c C C
1
：
1
a
(b)
c
1
：
1
0
：
1
2014-6-30
双交换的特点：
双交换概率显著低于单交换的概率，理论上两次单
2125 2207 273
比例
ec-cv间
cv-ct间
ec-ct间
81.5%
cv +
ec cv + +
ec +
10.1% +
+
∨
∨
ct
+
265
217
8.3%
cv ct 223
∨
∨
+
+
+
5 3
0.1%
∨
∨
ec cv ct
总计
2014-6-30
5318
1
10.2% 8.4%
18.4%
结果分析：
绘染色体图
序号
1
表型（来自雌性杂合体的X染色体） ec ct
+ +
实得数
2125
2207 273
+
cv cv
2
3 4 5 6 7 8
ec +
+
ec
ct
+
+
+