退化喀斯特森林恢复研究进展

摘要喀斯特森林是指在森林气候条件背景下，喀斯特地貌上发育的一种脆弱的特殊的森林生态系统。由于人类的不合理开发利用，已导致喀斯特森林的大面积退化。主要从喀斯特森林生态系统退化的定义、引起喀斯特森林生态系统退化因素、退化喀斯特森林恢复原则、理论、恢复过程、恢复评价及恢复技术等方面综述了当前退化喀斯特森林恢复的一些研究成果。

关键词退化喀斯特森林；喀斯特生态退化；生态恢复

中图分类号 s718.55+1.1 文献标识码 a 文章编号 1007-5739（2016）02-0172-03 我国分布有大量喀斯特（约3.443亿km2），其中裸露型喀斯特面积90.7万km2，主要分布于贵州、广西、云南等西南地区。在南方喀斯特山地典型脆弱区中，贵州喀斯特面积最多，占全省土地面积的 73.8%[1-4]。随着人口增加，资源开发，经济发展，以及人类的不合理开发利用，喀斯特森林大面积退化，甚至形成“石漠化”，严重威胁农业生产环境乃至人类生存。由于生态环境问题对人类生存和社会的发展构成了严重的威胁，已经引起了当前国际社会上对生态环境安全越来越多的讨论[5-6]。喀斯特生态系统退化被学术界定为世界上主要的生态环境脆弱地区之一[7]。因此，对生态退化的研究，已经成为各国政府和学者共同的关注，退化喀斯特森林的恢复与重建具有重要的理论意义和实现意义[8-10]。

1 喀斯特森林研究概况

国外对喀斯特森林的研究始于1973年 le grand在美国《科学》杂志上发表了关于喀斯特地区的森林退化及水文行为对喀斯特地区造成独特的生态问题[11]。我国对森林生态系统恢复的研究，起步较早，研究的深度较广。从1959年开始，研究人员在广东沿海侵蚀地上开展了热带、亚热带退化生态系统恢复与重建[12-13]。相对于常绿阔叶林的研究而言，对我国退化喀斯特群落的研究较少，20世纪 40 年代郭魁士等开始对我国南方退化喀斯特群落进行研究[14]。80年代朱守谦在荔波茂兰地区开展了喀斯特森林群落物种多样性的初步研究，进入20世纪90年代，贵州大学、南京林业大学、贵州师范大学、中科院华南植物研究所相继开展了对喀斯特森林生态系统的研究，其研究的焦点主要为喀斯特森林种群结构及种群动态特征[15-17]、喀斯特森林的生境特征、对顶级群落特点的论述、喀斯特森林生物量、植被的多样性、变化格局及分布格局，开展了对森林树种的组成生长特点的研究以及讨论了pv技术在树木水分生态中的应用[18-24]。同时，吴兴亮等对喀斯特森林真菌的种类组成及其生态分布作了研究[25]；张邦琨、龙翠玲等开展了对喀斯特森林土壤温度及小气候特征的研究[26-28]。喻理飞等将茂兰地区演替系列各群落中所有的种划分为5个适应等级种组，并提出以适应等级种组为相似元，种组重要值为属性，顶极适应值为权重进行相似性分析，进行了退化喀斯特群落自然恢复过程的研究[29]。进入21世纪，张忠华等、俞国松等对喀斯特森林土壤养分的空间异质性、其群落的种间分离特征进行了研究[30-31]；中科院华南植物研究所研究了地形和土壤因素对植物群落的分布影响，及通过长途基因传播空间遗传结构的推断对中国西南喀斯特森林濒危树种进行了研究[32-33]。同时期还有学者对喀斯特森林土壤微生物活性及土壤种子库进行了研究[34-39]。最近几年有学者就退化喀斯特森林自然恢复过程中的土壤进行了一系列的研究，其研究的焦点为喀斯特森林植被自然恢复过程中壤可矿化碳库特征、土壤微生物数量、土壤肥力、土壤抗蚀性、物种多样性的变化及恢复过程中的土壤生化作用及土壤有机碳库特征[40-46]。学者喻理飞等提出了退化喀斯特森林自然恢复途径并对自然恢复过程群落动态研究进行了评价[47-48]。

2 引起喀斯特森林生态系统退化因素

退化森林生态系统的实质是森林生态系统的原有结构被破坏并失去固有的平衡[49]，喀斯特森林生态系统退化受到以下因素的影响。

2.1 水分因素

喀斯特石漠化属于喀斯特地区极严重的生态问题，喀斯特森林生境中普遍存在不同程度

的水分亏缺。王家文等通过对不同的土壤表层含水量数据统计分析的结果表明：干旱成为限制喀斯特森林植物生长的主要原因之一[50]。生境干旱是退化喀斯特森林的最显著特点，对水分亏缺的适应是喀斯特树种生存的前提[51]。喀斯特地区土层浅薄，蓄水保水能力差，极易形成季节性干旱[52]。

2.2 土壤养分和微生物

土壤是一定条件的水热和生物作用下，成土母质经过物理、化学、生物过程形成的产物[53]。在不同气候、地形、植被、人为干扰等许多自然、人为因素影响下，土壤理化性质呈现缀块性以及梯度格局[54-55]。土壤的空间异质性在调节植物群落组成、植被分布、植被生物量格局上有重要影响[56]。提供养分是属于土壤极为重要的生态功能之一，国内研究人员在不同气候区域、时空尺度分别研究了土壤养分空间异质性与环境因子之间的关系，其中发现地形因子是导致土壤养分异质，对植物分布产生影响的一个重要因素[57]。杨珊等[58]研究了喀斯特石灰岩、砂页岩2种不同土地利用方式下土壤。其研究结果均证明了土壤养分差异对森林生态系统的退化会产生一定的影响。土壤微生物是森林生态系统中的重要分解者，在维持生态系统的结构与功能方面起着十分重要的作用[59]。土壤微生物是森林生态系统中的重要分解者，对森林生态系统中的物质循环和能量流动起到作用，利于维持生态系统的结构与功能[60]。土壤微生物生物量碳的总量少，但却影响着进入土壤的所有有机质转化，是土壤组成的精华，是生态系统养分、能源循环的关键和动力[61-62]。土壤微生物有支持生态系统保持生产力的功能和调节喀斯特森林生态系统演替[63]。

2.3 植被因素

西南地区岩溶环境是一种典型的钙生性环境，许多喜酸、喜湿、喜肥的植物难以生长，即使能生长也是长势不良的“小老头树”。

2.4 资源不合理利用

喀斯特地区人口多，可耕地少，人均占有资源量少。有资料记载大约在200年前，花江曾经是一个森林茂密、土壤肥沃的地方。但随着人类不合理的水土开发活动，现已不复存在。由于人地矛盾突出，人们对资源的不合理利用，毁林开荒，过度开垦，滥砍滥伐，牧地过度放牧，导致土壤退化，水土流失加剧，生态环境遭到严重破坏，原来茂密的乔灌木林，渐渐退化成了低矮的次生灌草丛林，甚至岩石裸露，并最终导致该地区的生态环境退化[64]。

2.5 人为干扰

在喀斯特地区，由于人类对森林不合理的开发利用，使森林生态系统受到的人为干扰远大于自然干扰[65]。彭少麟认为人为干扰是引起喀斯特森林普遍退化的重要原因[66]，导致喀斯特森林发生退化的人为干扰的主要形式是火烧、开垦、放牧和樵采，据喻理飞等对人为干扰对喀斯特森林群落退化的研究发现，不同的干扰形式对喀斯特森林产生的退化的影响程度不同，其中火烧对喀斯特森林的产生的退化的影响最大，其次是放牧，开垦和樵采[67]。

3 退化喀斯特森林的恢复与重建

3.1 恢复与重建的基本原则

生态恢复与重建的原则一般包括自然法则、社会经济技术原则和美学原则等3个方面[68]。退化生态系统的恢复与重建要求必须建立在遵循自然规律的基础。

3.2 退化喀斯特森林恢复的理论

岑慧贤等[69]认为干扰和演替是生态恢复与重建的理论基础。彭少麟[70]认为，退化生态系统的恢复与重建需要生态学理论的指导。任海等[68]认为主要是演替理论，但远不止演替理论，其核心原理是整体原理、协调与平衡原理、自生原理和循环再生原理。李明辉等[71]认为景观生态学理论如景观格局与景观异质性理论，干扰理论和尺度理论都能够指导退化生态系统的恢复实践，是生态恢复与重建的新的理论基础。

3.2.1 生态学基本理论。限制性因子原理：寻找生态系统恢复的关键因子；热力学定律：