植物学 第四章 光合作用

1782年瑞士J. Senebier用化学方法证明，CO2是光 合作用必需的，O2是光合作用产物。
1804年N.T.De Saussure进行第一次定量测定，指出 H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的 体积。
1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证 明光合作用形成有机物。
增加而增加，但到一定程度时再增 加CO2浓度，光合速率也不再增加， 这时的外界CO2浓度。 CO2补偿点—光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中 释放的CO2达到动态平衡时，环境中 的CO2浓度。 C4植物的CO2补偿点(0-5X10-6)低于C3植物(5X10-5)
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光、CO2两者相互促进： CO2饱和点随光强的增加而提高； 光饱和点随CO2浓度增加而增加。
2
➢ 重要性
• 植物生长发育的物质和能量来源 • 自然界有机物质的唯一来源 • 是降低温室气体的有效途经
3
第一节 引论
一、光合作用的早期研究
1642年 比利时科学家 Helmont
1771年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛
1779年:荷兰人 Ingenhouszv 发现植物只 有在光下才能净化空气, 而在黑暗中植物同样可 以恶化空气。
热
670
荧
吸
光
收
三线态，~126KJ
磷 光
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荧光：某些物质受光或其它射线照射时所发出的可见光。 磷光：某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的作用后，
所发出的光。 荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能后，重
新以光能的形式释放出来的能量。
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第二节 光合作用过程及其机理
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发生在叶绿体类囊 光 体膜上; 色素接受 反 光子,光合磷酸化, 应 产生ATP和电子受
第四章 光合作用
植物是自然界的炼金术士,是把水、 二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质 的专家，它们中的许多都超越了人类的 想象能力，人类的生产力比它们要低得 多。
1
➢光合作用的概念
植物捕获和利用太阳能，将无机物（CO2 和H2O）合成为有机物，即将太阳能转化为化学 能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，这一过 程称为光合作用（photosynthesis）。
体NADPH
暗 发生在叶绿体的基 反 质中;利用ATP和 应 NADPH将CO2还原成
糖的过程
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光反应发生在类囊体膜上 碳反应发生在叶绿体的基质中
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一、光反应
原初反应
光能 电能
光反应 碳反应
光合电子链的传递和光合磷酸化
电能
化能
化能 化能
CO2的同化
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1、原初反应
原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收日光 能所引起的光物理及光化学过程，是光合作用过程 中直接与光能利用相联系的反应。
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环路光合磷酸化
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P680*
P700*
P700*
P680
P700
P700
非环式光合磷酸化
环式光合磷酸化
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光反应小结：
1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从 叶绿素分子起始的电子流动。
2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形 成了ATP，电能被转化为化学能。
3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又 称为水的光解，氧气从水中被释放出来。
本质： 乙醇酸氧化
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➢ 上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又 具加氧作用。
➢ 能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇 酸。
➢ CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应； ➢ CO2/O2比值低时，Rubisco催化加氧反应，结果
是2乙醇酸→1PGA+1CO2，并消耗NADH和ATP。
1965年，澳大利亚植物生化学家MD.Hatch 和 C.R.Slack发现：一些起源于热带的植物（如玉米、甘蔗 等）具有与一般植物碳同化不同的途径 ——C4途径。
C4植物结构的特点————“花环式结构”
➢ 外层：叶肉细胞(mesophyll cell, MC)排列紧密， 含有叶绿体和大量PEP羧化酶。
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（2）OAA转化
苹果酸脱氢酶
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（3）维管束鞘细胞的叶绿脱羧，进入Calvin循环
C4
C3+CO2
Malase
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（4）底物的再生阶段 丙酮酸直接转回叶肉细胞——固定CO2，进入下一个循环。
丙酮酸双激酶 PPDK
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★ PEPC
PPDK
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3、CAM光合途径
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三、光呼吸
光呼吸： 绿色细胞依赖光照，吸收O2，放出CO2
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反应中心 天线分子
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原初反应反应过程
天线色素吸收光能成为激发态
光能吸收
原
初 反 应
激发态的天线色素将能量传递 给作用中心
光能传递
作用中心产生电荷分离
光能转化 成电能
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光系统
由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电 子受体等组成的单位称为光系统。 红降现象：当波长大于690nm(远红光) 光合效率明显下 降的现象。 双光增益效应（爱默生效应）：用640nm和720nm 两种波 长的光分别作为光源时的光合效率之和小于同时用两种 波长的光分别作为光源时的光合效率。
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Rubisco 加氧反应
→
乙醇酸磷酸酯酶
→乙醇酸 → Gly → Ser + CO2 +NH3
Rubisco 羧化反应
RUBPCO的活性控制（Warburg效应）
➢ CO2/O2 高时，有利于羧化反应，促进光合碳循环（C3途径） ➢ CO2/O2 低时，有利于加氧反应，促进光呼吸（C2途径）58
光饱和点—开始达到光饱和现象时的光照强度。 光补偿点—光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中释放的
CO2达动态平衡时的光照强度。 光补偿点低的植物在低光强度下能形成较多的光合产物 光饱和点高的植物在较强光照下能形成更多的光合产物
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2、二氧化碳 CO2饱和点—在一定范围内，光合速率随CO2浓度
化中形成的同化力推动下，形成3-磷酸甘油醛. 43
更新阶段 3-磷酸甘油醛经过糖的互变再生为RUBP,并产生 光合作用最初产物(磷酸丙糖TP)
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暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成
12NADPH+12H++18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi
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2、C4循环
➢ 内层：维管束鞘细胞(bundle sheath cell, BSC) 体积较大，排列紧密，含有叶绿体和C3途径的酶。
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花环式结构
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C4途径步骤
（1） 叶肉细胞的细胞质——固定CO2
✓ CO2接受体： 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ✓ 酶：PEP羧化酶（PEPC） ✓ 第一产物：草酰乙酸（OAA转化，进一步形成Mal、Asp）
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羧化阶段
Rubisco
Mg2+
➢ CO2接受体： 1.5-二磷酸核酮糖(RUBP) ➢ 酶： 1.5-二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco） ➢ 第一产物：3-磷酸甘油酸（3-PGA）
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还原阶段
ATP 3-PGA激酶
NADPH
PGAK 磷酸甘油醛脱氢 酶唯一的还原酶
DPGA
3-GAP
➢ 3-磷酸甘油酸（3-PGA）在光合电子传递及光合磷酸
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3、温度
➢ 光合作用的最适温度：25～30℃， 大于35 ℃, 光合速 率开始下降, 40～50℃时完全停止。
➢ 原因: 1.叶绿体和细胞结构受到破坏； 2.失水过多, 影响气孔开度； 3.呼吸最适温高于光合最适温。
➢ C4植物光合最适温高于C3植物。
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4、水分
➢ 叶片缺水达20%左右时，光合作用受到抑制。 ➢ 原因：
4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同 时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的 NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH 中。 光合作用的碳反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。
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二、碳反应
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类型
1.C3途径(Calvin循环):最基本的途径，有合成淀粉等产物 的能力。
到达地球的光波长度： 300-2600nm
可见光：390-760nm
➢吸收光谱
吸收光谱：光谱中有些波长的光线被色素物质吸收后所 形成的暗带。不同的色素物质具有不同的吸收光谱。
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叶绿素
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问题:为什么植物都是绿色的？
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直接参与光合作用的色素只有叶绿 素a，叶绿素b和类胡萝卜素吸收的光要 传递给叶绿素a才能在光合作用中被利用， 所以称它们是辅助色素。
第三节 影响光合作用的因素
光、CO2、温度、水分、矿质营养
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1、光
光饱和现象—光照低时，光合速率随光强增加而增加， 但光强进一步增加时光合速率增加幅度逐 渐减少，当光强超过一定值时，光合速率 不再增加的现象。
原因：①光合色素和光化学反应来不及利用； ②CO2同化速度慢，不能与光反应相协调。
60
28
光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素 a分子的光系统。 光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶 绿素a分子的光系统。
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2、光合电子传递系统
最初电子 受体
e-
光 系 统 II
e-
O2 H+
H2O
最初电子 受体
e-
H+ 光合单位 ATP
P680
e- 光合单位 P700
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原初反应所需的2类光合色素（类囊体膜上） 1）反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具光
化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能。 2）天线色素（聚光色素）：无光化学活性，能吸收光
能并传递到反应中心色素，包括绝大部分叶绿素a， 全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类。 约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成 一个光合单位。
Michell 化学渗透学说:跨膜的质子动力就是用于
合成ATP的能量.
膜两侧的H+电化学势3差3
光 合 磷 酸 化 的 两 种 途 径
e-
O2 H+
H2O
环式光合磷酸化
最初电子 受体
e-
最初电子 受体
e- Fd
ADP +P
Cyb6f
ATP
e- 光合单位 P700
非环式光合 磷酸化
NADPH
光合单位 P680
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植物的光合作用表达式：十九世纪末写出
光合细菌光合作用： CO2+2H2S CH2O+H2O+2S
绿色植物的光合作用： CO2+2H2O CH2O+H2O+O2
光合作用一般方程式:
CO2 + H2A
CH2O + 2A
表明O2来自于水,光合作用 实际上是一个氧化还原反
应。
7
10年后 同位素示踪 CO2 + H218O
光 NADPH 系
统
I
电子依不同的氧
化还原电势定向
移动,将一系列
相互衔接着的电
子传递物质称为
光合链,也称“Z”
链
30
31
光合电子传递结果 1.产生了氧气 2.形成了NADPH 3.形成了跨类囊体膜的质子梯度(H+)
32
3、光合磷酸化
光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成 ATP形成高能磷酸键的过程.
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4、荧光现象和磷光现象
光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：
叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动 下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。 17
叶绿素被光激发后的能量转变
E2
E1
430
能
量
吸
收
E0
nm nm
第二单线态，~252KJ
热
第一单线态，~168KJ
CH2O + 18O2
证明：在光合作用中，不是Cwenku.baidu.com2而是H2O被光解放出了O2。
第一节 叶绿素对光的吸收
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1、叶绿素
叶绿素a分子由碳
和氮原子组成双羧
酸酯。有一个卟啉
环的头部（带正电，
亲水性）和叶醇链
尾部（亲脂性）。
叶醇链插入到类囊
叶绿素不溶于水，但溶于酒精、丙酮、石
体膜中。
油醚等有机溶剂。
叶绿素a启动光反 应
1.使气孔开度减少或关闭,影响CO2吸收； 2.影响叶片正常生长,造成光合面积减少。
2.C4途径
只能起固定运转CO2的作用， 单独不能形成淀粉。
3.CAM途径（景天酸代谢）
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1、 C3途径（卡尔文循环） ➢ 叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定
CO2形成三碳丙糖，以后进一步形成葡萄糖 的循环反应，Calvin循环。
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过程
➢羧化阶段: CO2被接受（CO2的接受体：RuBP ） ➢还原阶段:“同化力”在此过程被利用； ➢更新阶段:经过糖的转变再形成RuBP的过程
叶绿素a中的CH3被CHO取代即成叶绿素b 叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。
2、类胡萝卜素
包括胡萝卜素和叶黄素两类，均为脂溶性。 胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物 C40 H56 叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类. 这两种色素也能吸收光能,同时具有防止光照伤
害叶绿素的功能.
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3、光的性质
光是一种电磁波，同时又是运动着的粒子流，这些 粒子叫光子或光量子。可见光通过棱镜，就会散出由红 到紫一系列连续变化的颜色，称为可见光谱。