第二章+骨骼肌的收缩
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reticulum)
一、骨骼肌细胞的细微结构
骨骼肌 2. 骨骼肌
电镜低倍 纵断
肌
原
纤
维
明 暗 带 带
2. 骨骼肌
肌
节
暗 (A) 带
明 (I) 带
H带
Z线
M 带 （线）
½I +
1A
+
½I
肌节：
相邻两Z线之间的一段肌原纤维, 1/2I + A + 1/2I。 其长度随着肌纤维的收缩和舒张而变 化。 骨骼肌纤维结构和收缩的基本单位。
原肌球蛋白位移
肌动蛋白位点暴露 与肌球蛋白结合 细肌丝滑动 肌肉收缩
2+ Ca ？
立骨 体骼 模肌 式纤 图维 超 微 结 构
横管（Transvers tubule) :
T小管,肌膜向肌浆内凹陷形成的与 肌纤维垂直的小管系统。
纵管（Longitudinal tubule):
L小管或肌质网（sarcoplasmic reticulum, SR),肌纤维中特化的滑 面内质网，中部纵行包绕每条肌原 纤维。
横纹肌肌质网 Ca2+ 释放机制
运动终板兴奋
三联管
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆
Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型
原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩
运动终板兴奋？
骨骼肌神经－肌接头处兴奋传递的主要步骤
（二）肌丝的分子结构
细肌丝: 肌动蛋白（actin） 原肌球蛋白（tropomyosin） 肌钙蛋白（troponin）
肌动蛋白:结合肌球蛋白。
原肌球蛋白：阻碍肌动蛋白和肌球蛋白 的结合。
肌钙蛋白：结合钙离子，诱导原肌球蛋 白构象改变，脱离对肌动蛋白活化位点 的掩盖，解除横桥和肌动蛋白结合的阻 碍作用。
(五)骨骼肌收Biblioteka Baidu的力学分析
骨骼肌收缩产生的张力，长度改变和做功等效能， 受前负荷，后负荷和骨骼肌本身的功能状态的影响。
前负荷：指在肌肉收缩之前肌肉所承受的负荷， 使肌肉在收缩前就处于某种被拉长的状态，
即有一定的初长。
后负荷：指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。
1.前负荷对肌肉收缩的影 响 被动张力 总张力 主动张力 当前负荷－初长度增 加到一定程度时，收缩产 生的主动张力最大。能产 生最大收缩张力的前负荷、 初长度，分别称为最适前 负荷、最适初长度。
纵管包括：
纵行肌质网（Longitudinal SR, LSR):包 绕在肌原纤维周围的SR,网膜上有钙泵， 可将胞质中的钙离子主动转运到SR内。
连接肌质网 (Junctional SR,JSR)：终末 池，SR接近横管时，末端变得膨大或扁 平的部分。JSR内的钙离子浓度是肌质的 数千到上万倍，其上有钙释放通道或称 为ryanodine受体（RYR)。该通道开放， JSR释放钙离子到肌质。
立骨 体骼 模肌 式纤 图维 超 微 结 构
三联体：
每条横 小管和 两侧的 终池组 成三联 体。
2.肌管系统
横管：T管（肌膜内凹而成。传AP至肌细胞深部。 ） 纵管：L管（也称肌浆网。L管两端称终末池，富含Ca2+。贮存、 释放、聚积钙。) 三联管：（T管+终末池×2）。兴奋- 收缩耦联部位。
2.兴奋-收缩耦联——以膜的电变化为特征的兴奋和以 肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间的中介过程. 三个主要步骤： ①肌膜电兴奋的传导。 • ②三联管处的信息传递 ③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放 ∴*Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物
第二章 细胞的基本功能
第一节 细胞的基本结构和功能特点
第二节
第三节
细胞的跨膜物质转运功能
细胞的跨膜信号转导功能
第四节
第五节
细胞的生物电现象
肌细胞的收缩功能
• 专有名词：
肌细胞 肌纤维 (muscle fiber)
肌细胞膜
肌细胞质 滑面内质网
肌膜 (sarcolemma)
肌浆 (sarcoplasm) 肌浆网 (sarcoplasmic
（二）肌丝的分子结构
粗肌丝 : 由肌球（肌凝）蛋白组成， 其头部有一膨大部 —— 横桥。每个横桥都
能分别同环绕它们的６条细肌丝相对。
横桥的作用：
1.与细肌丝上的肌动蛋白可逆性结合，同
时出现横桥向M线方向的扭动。 2.具有ATP酶活性，可分解ATP而获得能量， 作为横桥扭动和做功的能量来源。
肌动蛋白和肌球蛋白称为收缩蛋白。 原肌球蛋白和肌钙蛋白成为调节蛋 白。
2.后负荷：肌肉在收缩过程中所承受的负荷
等张收缩条件下，后负荷大，产生张力也大， 缩短出现迟，初速度小，缩短总长度也小。
3. 肌缩能力：是指与负荷无关、决定肌缩效
应的内在特性。
肌缩能力↑→肌缩速度、幅度和张力↑； 肌缩能力↓→肌缩速度、幅度和张力↓。
决定肌缩效应的内在特性主要是：
Ⅰ.兴奋-收缩耦联期间胞浆内Ca2+的水平； Ⅱ.肌球蛋白的ATP酶活性。
（四）、骨骼肌收缩的形式
1.等长收缩与等张收缩
•
等长收缩:肌肉收缩时,只有张力增加而长度不 等张收缩:肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不
变的收缩,称为等长收缩。
•
变的收缩,称为等张收缩。 •
２.单收缩与强直收缩 （１）单收缩：肌肉受到一次刺激，可发生一次Ａ Ｐ，随后引起肌肉产生一次迅速而短暂的收缩。可 分为收缩期和舒张期。 （２）收缩的总和:肌肉受到连续刺激，前一次收 缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过 程。 ①不完全强直收缩:当后刺激落在前一次收缩的 舒张期,所出现的收缩过程。 ② 完全强直收缩: 当新刺激落在前一次收缩的 缩短期,所出现的张力变化和长度缩短完全融合的 收缩。
（三）、骨骼肌收缩机制 *原理：肌丝滑行(并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向
肌节中央(粗肌丝内)滑行)。
过程：
横桥周期
（crossbridge cycling)：
横桥和肌动 蛋白结合， 扭动，复位 的过程
A:肌动蛋白；M: 肌球蛋白；A-M: 肌动蛋白和肌球蛋白的结合物
肌丝滑行学说
Ca2+ 肌钙蛋白
一、骨骼肌细胞的细微结构
骨骼肌 2. 骨骼肌
电镜低倍 纵断
肌
原
纤
维
明 暗 带 带
2. 骨骼肌
肌
节
暗 (A) 带
明 (I) 带
H带
Z线
M 带 （线）
½I +
1A
+
½I
肌节：
相邻两Z线之间的一段肌原纤维, 1/2I + A + 1/2I。 其长度随着肌纤维的收缩和舒张而变 化。 骨骼肌纤维结构和收缩的基本单位。
原肌球蛋白位移
肌动蛋白位点暴露 与肌球蛋白结合 细肌丝滑动 肌肉收缩
2+ Ca ？
立骨 体骼 模肌 式纤 图维 超 微 结 构
横管（Transvers tubule) :
T小管,肌膜向肌浆内凹陷形成的与 肌纤维垂直的小管系统。
纵管（Longitudinal tubule):
L小管或肌质网（sarcoplasmic reticulum, SR),肌纤维中特化的滑 面内质网，中部纵行包绕每条肌原 纤维。
横纹肌肌质网 Ca2+ 释放机制
运动终板兴奋
三联管
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆
Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型
原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩
运动终板兴奋？
骨骼肌神经－肌接头处兴奋传递的主要步骤
（二）肌丝的分子结构
细肌丝: 肌动蛋白（actin） 原肌球蛋白（tropomyosin） 肌钙蛋白（troponin）
肌动蛋白:结合肌球蛋白。
原肌球蛋白：阻碍肌动蛋白和肌球蛋白 的结合。
肌钙蛋白：结合钙离子，诱导原肌球蛋 白构象改变，脱离对肌动蛋白活化位点 的掩盖，解除横桥和肌动蛋白结合的阻 碍作用。
(五)骨骼肌收Biblioteka Baidu的力学分析
骨骼肌收缩产生的张力，长度改变和做功等效能， 受前负荷，后负荷和骨骼肌本身的功能状态的影响。
前负荷：指在肌肉收缩之前肌肉所承受的负荷， 使肌肉在收缩前就处于某种被拉长的状态，
即有一定的初长。
后负荷：指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。
1.前负荷对肌肉收缩的影 响 被动张力 总张力 主动张力 当前负荷－初长度增 加到一定程度时，收缩产 生的主动张力最大。能产 生最大收缩张力的前负荷、 初长度，分别称为最适前 负荷、最适初长度。
纵管包括：
纵行肌质网（Longitudinal SR, LSR):包 绕在肌原纤维周围的SR,网膜上有钙泵， 可将胞质中的钙离子主动转运到SR内。
连接肌质网 (Junctional SR,JSR)：终末 池，SR接近横管时，末端变得膨大或扁 平的部分。JSR内的钙离子浓度是肌质的 数千到上万倍，其上有钙释放通道或称 为ryanodine受体（RYR)。该通道开放， JSR释放钙离子到肌质。
立骨 体骼 模肌 式纤 图维 超 微 结 构
三联体：
每条横 小管和 两侧的 终池组 成三联 体。
2.肌管系统
横管：T管（肌膜内凹而成。传AP至肌细胞深部。 ） 纵管：L管（也称肌浆网。L管两端称终末池，富含Ca2+。贮存、 释放、聚积钙。) 三联管：（T管+终末池×2）。兴奋- 收缩耦联部位。
2.兴奋-收缩耦联——以膜的电变化为特征的兴奋和以 肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间的中介过程. 三个主要步骤： ①肌膜电兴奋的传导。 • ②三联管处的信息传递 ③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放 ∴*Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物
第二章 细胞的基本功能
第一节 细胞的基本结构和功能特点
第二节
第三节
细胞的跨膜物质转运功能
细胞的跨膜信号转导功能
第四节
第五节
细胞的生物电现象
肌细胞的收缩功能
• 专有名词：
肌细胞 肌纤维 (muscle fiber)
肌细胞膜
肌细胞质 滑面内质网
肌膜 (sarcolemma)
肌浆 (sarcoplasm) 肌浆网 (sarcoplasmic
（二）肌丝的分子结构
粗肌丝 : 由肌球（肌凝）蛋白组成， 其头部有一膨大部 —— 横桥。每个横桥都
能分别同环绕它们的６条细肌丝相对。
横桥的作用：
1.与细肌丝上的肌动蛋白可逆性结合，同
时出现横桥向M线方向的扭动。 2.具有ATP酶活性，可分解ATP而获得能量， 作为横桥扭动和做功的能量来源。
肌动蛋白和肌球蛋白称为收缩蛋白。 原肌球蛋白和肌钙蛋白成为调节蛋 白。
2.后负荷：肌肉在收缩过程中所承受的负荷
等张收缩条件下，后负荷大，产生张力也大， 缩短出现迟，初速度小，缩短总长度也小。
3. 肌缩能力：是指与负荷无关、决定肌缩效
应的内在特性。
肌缩能力↑→肌缩速度、幅度和张力↑； 肌缩能力↓→肌缩速度、幅度和张力↓。
决定肌缩效应的内在特性主要是：
Ⅰ.兴奋-收缩耦联期间胞浆内Ca2+的水平； Ⅱ.肌球蛋白的ATP酶活性。
（四）、骨骼肌收缩的形式
1.等长收缩与等张收缩
•
等长收缩:肌肉收缩时,只有张力增加而长度不 等张收缩:肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不
变的收缩,称为等长收缩。
•
变的收缩,称为等张收缩。 •
２.单收缩与强直收缩 （１）单收缩：肌肉受到一次刺激，可发生一次Ａ Ｐ，随后引起肌肉产生一次迅速而短暂的收缩。可 分为收缩期和舒张期。 （２）收缩的总和:肌肉受到连续刺激，前一次收 缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过 程。 ①不完全强直收缩:当后刺激落在前一次收缩的 舒张期,所出现的收缩过程。 ② 完全强直收缩: 当新刺激落在前一次收缩的 缩短期,所出现的张力变化和长度缩短完全融合的 收缩。
（三）、骨骼肌收缩机制 *原理：肌丝滑行(并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向
肌节中央(粗肌丝内)滑行)。
过程：
横桥周期
（crossbridge cycling)：
横桥和肌动 蛋白结合， 扭动，复位 的过程
A:肌动蛋白；M: 肌球蛋白；A-M: 肌动蛋白和肌球蛋白的结合物
肌丝滑行学说
Ca2+ 肌钙蛋白