第四章 昆虫群落生态学

•群落演替包括3个方面的基本观点：
•①演替是群落组成有规律的、顺序的向一定方向发展的 过程是可以预见的.
•②演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由 群落控制的,一般是不可逆的。 •③演替以形成稳定的生态系统，即由顶极群落所形成的 系统为其发展的顶点。
在特定的地区内，群落由一种类型转变为另一
生态金字塔又称为生态锥体。群落内各条食物链上的各级（ 各环）生物的数量、生物量或单位面积、单位时间内所吸收 的能量可以反映出群落的营养结构。如果将第一级生物（生 产者，多为绿色植物）作为底层，植食性动物和肉食性动物 依次向上排列，则呈塔形（或锥形），该种图象称为生态金 字塔或生态锥体。
生态金字塔有以下3种基本类型。1.数量金字塔 2.生物量金 字塔 3．能量金字塔
•3．根据群落代谢的特征，可以将群落分为
自养性演替（autotrophic succession）和异养 性演替（heterotrophic succession）。
•前者是指群落中主要生物以增加光和作用产物的方式进 行演替，如由裸岩→地衣→苔藓→草本植物→灌木→森
林的过程。后者则相反，如受污染的水体，在那里细菌
（二） 群落演替的分类
•1． 根据演替出现的起始点，可以将群落演替 分为原生演替（primary succession）和次生演 替（secondary succission）两类。原生演替开始 于从未被生物占据过的区域，又称初级演替。次 生演替指在原来就有生物群落或曾经被生物占据 过的地方发生演替，又称次级演替。 •2． 根据引起演替的原因，可以将群落演替分 为内因性演替（endogenetic succession）和外因 性演替(exogenetic succession)。前者是指由于群 落内部不同物种的竞争、抑制或生命活动，而改 变环境条件引起的演替。后者是指非生物因素变 动引起的演替。
Ａ数量金字塔
•数量金字塔是以各相继营养级别的生物个体数量表示。
•第一级生物（生产者）为塔底，其数量最多， •第二级植食性动物和以后各级肉食性动物数量依次减少， •最末级（塔顶）数量最少呈一正的数量金字塔形。 • 但如第一级生物个体很大、数量少（如大树、各种农作 物）、而第二级生物（如害虫）和以后各级生物（如寄生性 天敌）的个体依次渐小、数量渐多，这样就形成一倒的数量 金字塔形。 •数量金字塔不能表明能量的传递，而且各级生物间数量的变 化和差异很大，它过分强调了小型生物个体的数量，故用于 表示整个群落的营养结构尚有一定的局限性。
三、群落中物种数量的分布及其决定因素
•一个群落是由许多物种组成的，群落的性质除取决于各成 员质的特征也取决于量的特征，这些种群在量方面的特征又 分为物种数目和各种群中个体数量两个方面。任何一个群落， 僻如对一个孤立的海岛上的群落来说，决定种群量的因素， 经常有五个：
•① 历史因素，每个物种移居到这个海岛上来的时间长短。
•分析群落的营养关系，就可以了解其营养结构。营
养结构可用食物链、食物网和生态锥体来表征。
⑴ 食物链和食物网
1. 食物链：表示植食性动物取食植物、肉食性动物取食植食 性动物、另一种肉食性动物又取食该种肉食性动物之间的食 物联系。 2. 在自然界群落中有许多食物链，这些食物链又共同构成了 食物网。
⑵
生态金字塔
现存量来讲，则呈倒的生物量金字塔形，生物量金字塔
过分强调了大型生物体的重要性。
Ｃ能量金字塔
•能量金字塔是以各营养级上通过的能流或生产力来表示。 • 构成能量金字塔的依据是单位面积、单位时间所产生
的生物量，或作为食物的物质流经食物链的速度。虽然有
些生物个体很小，但它们同化和传递的总能量却多于那些
比它们大得多的生物，即不受生物个体大小的影响。 •每个营养级别流出的能量总量要小于流入这个营养级别 的能量，因此能量金字塔都呈正金字塔形。 •能量金字塔提供了群落营养结构的最好的图象。
•⑶顶极平衡阶段：在竞争平衡阶段中，物种间的关系在变 化，群落在发展和演替，一直达到“顶极”阶段。这时候， 优势种的特征已相对地稳定下来，使整个群落环境之间保 持着一种动态平衡。
•2．在群落演替中物种组成的相互关系方面，Wilson （1969）提出了四个阶段。
•⑴互不干扰阶段 群落中物种从无到有的最初阶 段，这时候物种数目和各种群密度都很低，还不可 能在自然资源的利用上有什么竞争，对捕食性或寄 生性天敌来说，还不存在开发利用这些寄主的问题。 •⑵相互干扰阶段 这是一个由于竞争而相互平衡 的阶段，在竞争中有不少物种侵入并定居下来，且 得到了繁盛的机会，而另一些物种则被排挤而趋于 灭绝。
同的趋向，而且是不可逆的。演替的方向一般是 从低等生物逐渐发展到高等生物；从小型生物发 展到大型生物；生活史从短到长，群落层次从少 到多；营养阶层从低到高，由简单到复杂，物种 从少到多，种间关系从不平衡到平衡，从不稳定 趋向稳定。
•2．演替的速度 一个先驱物种中的某些个体，要
在一个荒原上形成种群，再从它的基础上发展成为 一个初级的群落，这可能是一个艰难的长期自然选 择过程。
•⑥ 生物群落的松散性和模糊性。
对群落性质的两种对立观点


机体论学派(organismic school) 群落是客观存在的实体， 是一个有组织的生物系 统，像有机体与种群那 样，被称为机体论学派。 个体论学派 (individualistic school) 群落是生态学家为了便 于研究，从一个连续变 化着的植被连续体中人 为确定的一组物种的组 合，被称为个体论学派。
和真菌的分解作用特别强，使得群落中有机物的量由于
腐败分解而逐渐减少。
（三） 群落演替的过程
•1．群落的演替过程简单地说可以分三个阶段
•⑴侵入定居阶段：首先是一些强有力的先驱物种侵入定居 并获得成功，刚开始时可能只有这些物种中的少数个体能 幸存下来并繁殖后代，或只是在很小的一些生境中存活下 来，但这些初步建立起来的种群却对以后环境的改造，和 以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极为重要的奠基 作用。 •⑵竞争平衡阶段：群落在发展，种群数量在增加，当有了 一定数量的物种进入这个生境以后，生活小区逐渐得到改 造，资源的利用逐渐由不完善发展到尽可能的利用，种内 与种间的竞争在激烈的斗争中渐渐趋向于平衡。
Ｂ生物量金字塔
•生物量金字塔是以各级生物的干重来表示各营养级别
的生物总量。 •一般第一级绿色植物的生物量大于植食性动物的生物 量，而植食性动物的生物量又大于生物群落中，依此类 推，故生物量金字塔也呈一正金字塔形。 •但在湖泊和海洋的生物群落中，如第一级为十分微小 的藻类，其生活周期短，繁殖快，只能积累很少量的有 机物质，相反浮游动物取食强度大，体形亦较大，故就
2、生物群落的基本特征
•① 物种的多样性 一个生物群落中所有的生物彼此之间通 过能量和物质的联系，构成一个复杂的生物种的集合体。
•② 群落的结构和生长型 同一地域的同一群落都具有其时 间和空间的结构的特点。 •③ 优势度和相对多度 生物群落中的各个生物成员在群落 中的重要性不同。 •④ 群落的演替 一个群落内的物种数和相对多度随时间推 移向一定方向发生变化。 •⑤ 群落是一个开放的系统 割性。 生物群落与其环境有着不可分
A 密 度
C
B D 环境梯度 A B
C
D
密 度
环境梯度
二、生物群落的结构
•1、概念：群落的结构即群落的格局是指生物在 环境中分布及其与周围环境之间的相互关系所形成的结 构。
•2、重要的格局类型：①分层格局（stratification pattern），或称垂直结构，即群落的垂直分层现象。 ②带状格局（zonation pattern）,或称水平结构，即群 落水平的离散结构。③活动性格局(activity pattern),或 称时间结构（或格局），即群落的周期性结构，如昼夜 格局和季节格局。④食物网络格局（food-web pattern） ,即群落的营养结构(trophic structure). •营养结构可用食物链、食物网和生态锥体来表征。
•⑶共摊阶段 在这阶段中那些能很好地利用自 然资源而又能在物种的相互关系中共存下来的物 种就得到了发展。它们从不同的角度利用自然资 源，共摊自然资源。 •⑷进化阶段 物种中的协同进化使自然资源的 利用更为有效，有时可能再增加一些共存的物种 使群落在结构上更趋紧密。
（四） 群落演替的特征 1．演替的方向性 大多数群落的演替都有着共
第四章
昆虫群落生态学
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一、生物群落的概念及基本特征 二、生物群落的营养结构 三、群落中物种数量的分布及其决定因素 四、群落的优势种 五、群落多样性和稳定性 六、群落的演替 七、生境、生活小区和生态位
一、生物群落的概念及基本特征
•1、生物群落的基本概念
•生物群落：①是指在一定地段或一定生境内②各种 生物种群构成的③结构单元。 • 在自然景观中，不论是在原始的还是在经人为 改造的生境内，都有多种植物、动物和微生物生活 在一起，它们之间有着复杂的相互联系、相互依存、 相互制约的关系。
•一般来说，这个过程是极为缓慢的，当一个初级群落建立 起来以后，每一个定居下来的新物种都面临着繁殖、扩散、 巩固的问题，物种之间开始了激烈的竞争，也就是对有限的 资源，或生境空间展开争夺。在严酷的生存斗争中，群落的 物种组成是不稳定的，经常在数年中或数十年中就会更换一 系列的物种。但稳定平衡还是演替的必然结果，在交错复杂 的种间竞争与对自然环境的斗争中，毕竟会是一些强有力的 优势种获得主导地位，因而使演替的速度缓慢下来，最后以 群落的稳定平衡中只存在某种相对的波动。
① 垂直分层结构
•大多数群落都有垂直分化或分层现象，即离地面 不同高度或水域中不同深度，分布着不同的物种。 •Whittaker(1952)年在美国烟雾山不同高度的山坡 上作了昆虫群落结构的分析，有七种昆虫分布在 不同的垂直高度上，每一物种只局限在一定的高 度范围内。对某一物种来说，其中有一个高度上 数量最多，然后向上、向下逐渐递减，直到不能 生活为止，因此每一个物种的分布都成“钟形” 分布曲线
•② 潜在的移居者的数量。也就是移居者原居住地所拥有的 潜在能移居的物种有多少。 •③ 离潜在移居物种原居住地的距离。 •④ 能容纳这些物种的生境大小。
•⑤ 这些物种间的相互关系。如某些种是受抑制正趋于绝灭， 还是正在向优势种的方向发展。
四、群落的演替
•（一）群落演替的基本概念
•群落演替(community succession)又称生态演替(ecological succession), ①是指在一定区域内，②群落随时间而发生变化， ③由一种类型转变为另一种类型的生态过程。
种类型 的整个取代顺序，称为演替系列（sere).
• 演替过程可分为若干不同阶段，称为系列更替
（serechange）。 • 在演替初期称为先锋期（pioneer stage）；演替中期称
为发展期（developmental stage）;发展到最后的稳定系统， 称为系列顶极（seral climax）或顶极群落(climax community)。
③ 时间结构
•群落中物种在时间结构上的分化，群落中的物种，
除了在空间上有结构的分化外，由于许多自然环境
因素如光照、温度、湿度等都有着极强的时间节律，
因而物种在时间结构上也有分化。这是物种在长期
自然选择过程中，在其生理和生态习性上与周围环
境相适应而逐渐建立起来的周期节律。
④ 营养结构
•群落的营养结构是群落内各生物成员之间的最重要 的联系，是群落赖以生存的基础，也是了解生态系 统中能量流动的核心。
② 水平带状结构
•形成局部地区相对高密度集团的小片状分布大致有三个原因：
•①亲代的分布习性
•②环境的差异，因土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布 在空间上是不均匀的，昆虫种群就随着点片的生境布局而有了相 应的分布型。对于一个群落结构来说，又随着各物种的生物学适 应范围的差异，形成了各物种复杂交错的小片状分布。 •③种间相互关系 •群落中物种间的相互关系或结合程度经常不相同，有许多物种 经常趋于在一起出现，呈正协调状态，而另一些物种，由于竞争 排斥或对环境、资源要求明显差异而相互排斥，呈负协调状态。