群落的结构与物种多样性

群落的结构与物种多样性

一．群落的结构

（一）群落的外貌和生活型

1.群落外貌

群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。

2.生活型类型

目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：

①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米～2米）。

②地上芽植物（chamaephytes）更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。

③地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。

④隐芽植物（Cryptophytes）更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

一年生植物（Therophytes）以种子越冬。

⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。

从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。

表我国几种群落类型的生活型组成

（二）群落的垂直结构

群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。

群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。

水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。

群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。

水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：漂浮动物（neuston）

1.浮游动物（plankton）；

2.水生生物群落游泳动物（nekton）；

3.底栖动物（bentho s）；

4.附底动物（epifauna）；

5.底内动物（infauna）

(三) 水平结构

群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：

图陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith，1980）

（四）群落的时间格局

光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。

植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。

动物群落时间格局主要表现为：

群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。

（五）群落交错区与边缘效应

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。

(六) 影响群落结构的因素

1．生物因素：

竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。

捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。

2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hy pothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。

3．空间异质性：

环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。

植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。

二．群落的物种多样性

（一）物种多样性定义

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而