水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望
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研究表明，发掘和利用具有广谱、持久抗性的新抗源
和抗性基因，是解决抗源单一化问题的主要途径[23]。 在过 去 几 十 年 中 ， 国 内 外 相 继 鉴 定 出 Moroberekan、Dourode Perecose、OS6、IR36、IR42、Milyang30、Tetep、 三黄占 2 号、 梅三五 2 号、 谷梅 2 号及湘资 3150 等具有稻瘟病广谱或 持久抗性的种质资源，并对部分抗源进行抗性基因定位。 如 国 际 公 认 的 非 洲 持 久 抗 瘟 品 种 Moroberekan 已 在 西 非 大面积种植了许多年而没有丧失抗性， 研究认为 Moroberekan 含有 3 个主效抗瘟基因及 10 个 QTLs [24]。 吴 建利等[25]应用重 组自交系对谷梅 2 号 的 主 效 抗 病 基 因 进 行研究，分析表明在谷梅 2 号中存在控制水稻稻瘟病抗性 的基因簇。 伍尚忠等[4]通过构建三黄占 2 号/丽江新团黑谷 的重组自交系鉴定出三黄占 2 号的持久抗性由 3 个主效 基因和 5 个微效基因控制，为利用主效基因开展稻瘟病广 谱抗病育种提供了可能。
育种实践证明，国外稻种资源在水稻抗病育种中起 着非常重要的作用。比如广东由于地方稻种抗稻瘟病资 源相对缺乏， 长期以来都很重视外引抗源的评价与鉴 定，并成功地利用外引抗源进行品种的抗性改良。 早在 1968 年 广 东 省 农 科 院 就 利 用 引 进 的 印 尼 抗 病 资 源 “ 花 龙水田谷”与“塘竹”杂交的子四代，再与农家种“鸡对 伦”杂交，育成稻瘟病抗病品种窄叶青 8 号，该品种后来 还被用作北方稻区籼粳交育种的重要抗源。 据报道，广 东 省 目 前 优 质 稻 新 品 种 的 稻 瘟 病 抗 源 主 要 是 外 选 35、 青 六 矮 1 号 、 粳 籼 89、28 占 ， 而 这 4 个 抗 源 的 亲 本 均 含 有 国 际 水 稻 IR 系 统 材 料[26]。 其 中 外 选 35 是 从 外 引 材 料 IR9965-48-2 中 系 统 选 育 而 成 的 品 种 ，该 品 种 具 有 多 抗 （高抗稻瘟病、抗白叶枯病和褐稻虱）的特性，是水稻抗 病 优 质 育 种 的 优 异 资 源[27]。 利 用 外 选 35 育 成 的 衍 生 品 种 约 有 50 个, 影 响 较 大 的 品 种 有 七 袋 占 1 号 、 矮 三 芦 占、七黄占、绿黄占、双七占等。 这些外引抗源丰富了广 东稻瘟病的抗病种质，对缓解广东优质稻品种优质与抗 病的矛盾起到了重要作用。
收 稿 日 期 ：2010-07-16 基 金 项 目 ：广 东 省 农 业 攻 关 计 划(2008B020100002) 作 者 简 介 ：何 秀 英 （1974- ），女 ，硕 士 ，副 研 究 员 ，E-mail:xyhe@163. com
行抗性基因鉴定，其中 32 个品种具有未知的抗性 基因[8]。 之后凌忠专等[9]成功地研制了具已知抗病基因的 6 个近等 基因系，成为国际上第一套能在各产稻区统一使用的鉴别 系统。
3 稻瘟病抗病育种
对稻瘟病抗病育种的研究， 世界各主要产稻国家都 作了大量的工作。日本最早对稻瘟病与环境的关系、病原 菌的侵染和生活力、 品种抗病性和防治方法等进行了研 究[28]。 20 世纪 50 年代开展了稻瘟病菌的生理分化研究， 确立了鉴别品种， 并先后育成了生产上推广的抗病品种 和抗病中间亲本。 60 年代，菲律宾国际 水稻所和 东 南 亚 及非洲产稻国家建立了国际稻瘟病统一鉴定圃， 广泛 交流品种资源， 并采取多学科间协作， 选育出一批丰 产 、多 抗 、优 质 的 IR 系 列 品 种 ， 在 热 带 地 区 大 面 积 推 广 和 种 植[29]。 我国稻瘟病抗病育 种大致经历了系统育 种阶 段、系统育种与杂交育种阶段、多种途径并行阶段以及常 规育种与新技术育种相结合的 4 个阶段[30]。20 世纪 80 年 代以来， 各省的育种和病理学家都很重视抗病育种的研 究，“六五”以来国家和省的水稻育种攻关又都把抗（瘟）
常规技术有机结合的第三次突破阶段。 对水稻稻瘟病的抗性遗传、抗病种质资源、抗病育种及广东省当前主栽品种的稻瘟病抗性
情况进行综述和评价，同时结合作者从事水稻育种的工作实践，对水稻的稻瘟病抗病育种进行展望。
关键词：水稻； 稻瘟病； 抗病育种； 展望
中 图 分 类 号 ：S511
文 献 标 识 码 ：A
文 章 编 号 ：1004-874X （2011 ）01-0030-04
1 稻瘟病的抗性遗传
稻瘟病的抗性遗传以日本的研究为早且较多。 早在 20 世 纪 20 年 代 ，Sasaki（1922）就 首 次 通 过 基 于 人 工 接 种 的抗性遗传分析方法，确定了日本水稻品种间具有 1 个显 性抗病基因[5]。 但系统地进行品种抗瘟性遗传研究则始于 20 世纪 60 年代中期。 山崎、清泽（1966）用致病性比较稳定 的 7 个代表菌系，对日本主要水稻品种进行抗瘟性分类，通 过代表品种的基因分析， 命名了 13 个抗病基因， 如 Pia、 Pii、Pik 等[6]。 我国的稻瘟病抗性遗传研究起步较晚，1976— 1979 年完成的全国稻瘟病菌生理小种鉴定为抗稻瘟病基 因分析打下了基础，主要借鉴日本的经验和研究成果。 如 沈锦骅等[7]用 2 个菌系对 16 个杂交组合作遗传研究，看到 不同的组合均以抗性为显性， 并有 3∶1、13∶3、15∶1、63∶1 等 抗、感分离比例。 凌忠专与清泽茂久合作（1984），用日本 菌系、 菲律宾菌系和一些突变菌系对中国 240 个品种进
稻瘟病是一种世界性稻作病害， 全球每年因稻瘟病 造成的水稻产量损失达 11%~30%[1]， 我国稻瘟病的 年发 生面积均在 380 万 hm2 以上， 所造成的稻谷损失 达数亿 公斤[2]，给粮食安全带来隐患。 广东是我国重要的华南双 季稻区，其高温、高湿的生态气候特点特别有利于稻瘟病 的发生，因此，如何防治和减少稻瘟病的发生，长期以来是 广东粮食安全生产的主要任务之一。 实践证明，在众多防 治措施中抗病品种的培育和种植是控制该病害最为经 济、安全和有效的方法[3]。 但由于稻瘟病菌小种的遗传复 杂性及易变性， 推广品种稻瘟病抗性周期短已成为水稻 生产的主要障碍之一[4]。 因此，如何延长品种的抗病周期， 普遍提高栽培品种的稻瘟病抗性水平， 是摆在水稻育种 学家和病理学家面前的共同课题。 本文就稻瘟病研究的 抗性遗传、抗病种质资源、抗病育种及广东省当前水稻主 栽品种的稻瘟病抗性情况进行综述和评价， 同时结合作 者从事水稻育种的工作实践， 对稻瘟病的抗病育种进行 展望。
2 稻瘟病的抗病种质资源
抗病品种培育的关键在于掌握较好的抗性基因来源， 目前， 稻瘟病的抗源主要来自已定位抗病基因的抗源、病 区长期自然选择所保留的抗源、野生稻与栽培稻资源中优 异的稻瘟病抗性材料等 3 个方面[22]。 但由于稻瘟病生理小 种繁多，变异复杂，不同生态条件下优势菌群差异较大，抗 稻瘟病育种应针对目标育种区的稻瘟病优势菌群。这就要 求所收集的抗源必须经过当地的抗病鉴定，只有在当地自 然诱发条件下和当地优势菌群人工接种都表现抗病的亲 本材料，才有较高的实有价值。
4 广东省当前主栽品种的稻瘟病抗性
稻瘟病作为广东省的主要稻作病害， 每年均有不同 程度的发生，因此，稻瘟病抗性与产量、品质等性状一样 已成为当前广东省水稻育种攻关的主要目标。 广东省全 年水稻种植面积 200 万 hm2 左右， 抗病育种以常规方法 为主，近年来，也开始进行分子育种探索。 本文对 2009 年 广东省种植面积达 2 万 hm2 以上的水稻主栽品种进 行分 析，表 1 列出了这些品种的产量、米质、稻瘟病和白叶枯 病抗性情况， 这些主栽品种通过广东审定的时间在 1995—2008 年。 在列出的 12 个常规稻和 18 个杂交稻主 栽 品 种 中 ，86.7% 的 稻 瘟 病 抗 性 和 30% 的 白 叶 枯 病 抗 性 达 中 抗 以 上 水 平 ，83.3% 的 米 质 达 广 东 外 观 或 国 家 优 质 稻标准。 2009 年广东省常规稻种植面积最大的品种粤晶 丝苗 2 号的稻瘟病表现为高抗、白叶枯病为中抗、米质达 国优 2 级， 杂交稻种植面积最大的品种 天优 998 稻瘟病 表现为抗、白叶枯病中抗、米质达广东省外观 1 级。 由此 可见，经过多年的育种攻关，广东省当前生产种植的水稻 主栽品种稻瘟病抗性已有了很大的提高， 米质达标的品 种也较多，但白叶枯的抗性水平仍较低。一个能在生产上 大面推广应用、 并受到农民普遍欢迎的水稻品种， 其产 量、米质、抗性往往都能综合得比较好，如粤晶丝苗 2 号、
30
广东农业科学 2011 年第 1 期
水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望
何秀英， 廖耀平， 陈钊明， 程永盛， 陈粤汉 （广东省农科院水稻研究所，广东 广州 510640）
摘 要：稻瘟病是一种世界性稻作病害，抗病品种的培育与种植是控制该病害最为经济、安全和有效的方法。 稻瘟病抗性与产
量、品质等性状一样已成为当前广东省水稻育种攻关的主要目标。 随着分子生物学研究的不断发展，水稻育种已进入生物技术与
稻瘟病的抗性遗传很复杂， 一般由 1 对或 2 对主效 基因在控制，有些由 3 对主效基因控制，少数情况下由隐 性基因或不完全显性基因控制。 随着各类分子标记技术 在水稻抗瘟遗传研究中的广泛应用， 加速了水稻抗稻瘟 病基因的鉴定和定位。 据不完全统计，迄今，通过广泛的 遗传分析， 国内外的学者已在不同的水稻资源中鉴定并 命名了 84 个稻瘟病 抗 性 基 因[10]，它 们 分 布 于 除 3 号 染 色 体 外 的 11 条 染 色 体 上 ， 且 超 过 半 数 以 基 因 簇 的 形 式 存 在。 其中，最大的 3 个基因簇分别位于水稻的第 6、11、12 染色体上。 如对华南稻区稻瘟病菌有抗性的抗病基因 Pikm 被 定 位 于 第 11 染 色 体 上 的 RM254-RM144 之 间[11]， 属于 Pik 基因簇；水稻品种谷梅 4 号含有的广谱抗病基因 Pigm(t)被定位于第 6 染色体上的 C5483 和 C0428 之间，与 Pi2 和 Pi9 紧密连锁[12]，属于 Pi9 基因簇。 在稻瘟病抗性基 因初步定位的基础上， 世界科学家积极开展了主效抗稻 瘟基因克隆工作。 自 1999 年实现第一个稻瘟病抗性基因 Pi-b 克隆以来[13]，Pita、Pid2、Pi9、Pi2、Piz-t、Pi36、Pi37、Pikm、 Pigm 等 10 个 抗 稻 瘟 病 基 因 已 从 不 同 的 水 稻 品 种 中 被 克 隆[14-21]。 这些稻瘟 病抗性基因的定位和克隆，为阐 明 水 稻 抗瘟性分子基础、 培育广谱或持久抗瘟水稻品种奠定了 基础。
wenku.baidu.com31
性育种作为重点，广东、湖南、浙江、湖北、广西等省区不 断 投 入 抗 稻 瘟 新 品 种 ，如 粳 籼 89、粤 香 占 、湘 晚 籼 1 号 、 湘 晚 籼 10 号 、浙 733、中 早 22 等 ，曾 在 生 产 上 发 挥 了 很 大的作用。
随着分子生物学研究的不断发展， 植物育种已进入 生物技术与常规技术有机结合的第三 次突破 阶 段[31]。 以 分子标记技术、 转基因为代表的分子育种技术已成为植 物育种发展的重要方向。 但由于转基因技术对实验室硬 件条件和技术含量要求较高，且成本昂贵，目前在育种实 践中还难以普及。 分子标记辅助选择技术是利用与基因 紧密连锁的标记对目标基因直接选择， 选择的可靠率极 高，不受时间和环境限制，自其诞生起就受到育种家的推 崇，被公认 为是当前最有前景的抗病育 种辅助技术[32]，并 已在多基因聚合的抗病育种上取得了实质性进展。 如 Hittamani 等 [33]将 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-5、Pi-1 和 Pi-ta 聚 合到同一品系 BL124 中。 倪大虎等[34]利用分子标记辅助 选 择 与 传 统 方 法 相 结 合 ，将 抗 稻 瘟 病 的 Pi9（t）基 因 和 抗 白 叶 枯 病 的 Xa21 及 Xa23 基 因 聚 合 到 同 一 水 稻 株 系 中 ， 获得了 4 个三基因聚合且农艺性状优良的株系。 柳武革 等[35]以 含 广 谱 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-1 和 Pi-2 的 BL122 为 供 体 ，温 敏 核 不 育 系 GD-7S 为 受 体 ，获 得 5 个 携 带 2 个 抗性基因的纯合改良不育株系， 并利用改良的不育系育 成 2009 年通过广东省审定的组合聚两优 746。 以上的研 究表明， 分子标记辅助育种技术已成为多基因聚合的有 效手段， 将在培育持久抗病的水稻新品种选育中发挥重 要的作用。
和抗性基因，是解决抗源单一化问题的主要途径[23]。 在过 去 几 十 年 中 ， 国 内 外 相 继 鉴 定 出 Moroberekan、Dourode Perecose、OS6、IR36、IR42、Milyang30、Tetep、 三黄占 2 号、 梅三五 2 号、 谷梅 2 号及湘资 3150 等具有稻瘟病广谱或 持久抗性的种质资源，并对部分抗源进行抗性基因定位。 如 国 际 公 认 的 非 洲 持 久 抗 瘟 品 种 Moroberekan 已 在 西 非 大面积种植了许多年而没有丧失抗性， 研究认为 Moroberekan 含有 3 个主效抗瘟基因及 10 个 QTLs [24]。 吴 建利等[25]应用重 组自交系对谷梅 2 号 的 主 效 抗 病 基 因 进 行研究，分析表明在谷梅 2 号中存在控制水稻稻瘟病抗性 的基因簇。 伍尚忠等[4]通过构建三黄占 2 号/丽江新团黑谷 的重组自交系鉴定出三黄占 2 号的持久抗性由 3 个主效 基因和 5 个微效基因控制，为利用主效基因开展稻瘟病广 谱抗病育种提供了可能。
育种实践证明，国外稻种资源在水稻抗病育种中起 着非常重要的作用。比如广东由于地方稻种抗稻瘟病资 源相对缺乏， 长期以来都很重视外引抗源的评价与鉴 定，并成功地利用外引抗源进行品种的抗性改良。 早在 1968 年 广 东 省 农 科 院 就 利 用 引 进 的 印 尼 抗 病 资 源 “ 花 龙水田谷”与“塘竹”杂交的子四代，再与农家种“鸡对 伦”杂交，育成稻瘟病抗病品种窄叶青 8 号，该品种后来 还被用作北方稻区籼粳交育种的重要抗源。 据报道，广 东 省 目 前 优 质 稻 新 品 种 的 稻 瘟 病 抗 源 主 要 是 外 选 35、 青 六 矮 1 号 、 粳 籼 89、28 占 ， 而 这 4 个 抗 源 的 亲 本 均 含 有 国 际 水 稻 IR 系 统 材 料[26]。 其 中 外 选 35 是 从 外 引 材 料 IR9965-48-2 中 系 统 选 育 而 成 的 品 种 ，该 品 种 具 有 多 抗 （高抗稻瘟病、抗白叶枯病和褐稻虱）的特性，是水稻抗 病 优 质 育 种 的 优 异 资 源[27]。 利 用 外 选 35 育 成 的 衍 生 品 种 约 有 50 个, 影 响 较 大 的 品 种 有 七 袋 占 1 号 、 矮 三 芦 占、七黄占、绿黄占、双七占等。 这些外引抗源丰富了广 东稻瘟病的抗病种质，对缓解广东优质稻品种优质与抗 病的矛盾起到了重要作用。
收 稿 日 期 ：2010-07-16 基 金 项 目 ：广 东 省 农 业 攻 关 计 划(2008B020100002) 作 者 简 介 ：何 秀 英 （1974- ），女 ，硕 士 ，副 研 究 员 ，E-mail:xyhe@163. com
行抗性基因鉴定，其中 32 个品种具有未知的抗性 基因[8]。 之后凌忠专等[9]成功地研制了具已知抗病基因的 6 个近等 基因系，成为国际上第一套能在各产稻区统一使用的鉴别 系统。
3 稻瘟病抗病育种
对稻瘟病抗病育种的研究， 世界各主要产稻国家都 作了大量的工作。日本最早对稻瘟病与环境的关系、病原 菌的侵染和生活力、 品种抗病性和防治方法等进行了研 究[28]。 20 世纪 50 年代开展了稻瘟病菌的生理分化研究， 确立了鉴别品种， 并先后育成了生产上推广的抗病品种 和抗病中间亲本。 60 年代，菲律宾国际 水稻所和 东 南 亚 及非洲产稻国家建立了国际稻瘟病统一鉴定圃， 广泛 交流品种资源， 并采取多学科间协作， 选育出一批丰 产 、多 抗 、优 质 的 IR 系 列 品 种 ， 在 热 带 地 区 大 面 积 推 广 和 种 植[29]。 我国稻瘟病抗病育 种大致经历了系统育 种阶 段、系统育种与杂交育种阶段、多种途径并行阶段以及常 规育种与新技术育种相结合的 4 个阶段[30]。20 世纪 80 年 代以来， 各省的育种和病理学家都很重视抗病育种的研 究，“六五”以来国家和省的水稻育种攻关又都把抗（瘟）
常规技术有机结合的第三次突破阶段。 对水稻稻瘟病的抗性遗传、抗病种质资源、抗病育种及广东省当前主栽品种的稻瘟病抗性
情况进行综述和评价，同时结合作者从事水稻育种的工作实践，对水稻的稻瘟病抗病育种进行展望。
关键词：水稻； 稻瘟病； 抗病育种； 展望
中 图 分 类 号 ：S511
文 献 标 识 码 ：A
文 章 编 号 ：1004-874X （2011 ）01-0030-04
1 稻瘟病的抗性遗传
稻瘟病的抗性遗传以日本的研究为早且较多。 早在 20 世 纪 20 年 代 ，Sasaki（1922）就 首 次 通 过 基 于 人 工 接 种 的抗性遗传分析方法，确定了日本水稻品种间具有 1 个显 性抗病基因[5]。 但系统地进行品种抗瘟性遗传研究则始于 20 世纪 60 年代中期。 山崎、清泽（1966）用致病性比较稳定 的 7 个代表菌系，对日本主要水稻品种进行抗瘟性分类，通 过代表品种的基因分析， 命名了 13 个抗病基因， 如 Pia、 Pii、Pik 等[6]。 我国的稻瘟病抗性遗传研究起步较晚，1976— 1979 年完成的全国稻瘟病菌生理小种鉴定为抗稻瘟病基 因分析打下了基础，主要借鉴日本的经验和研究成果。 如 沈锦骅等[7]用 2 个菌系对 16 个杂交组合作遗传研究，看到 不同的组合均以抗性为显性， 并有 3∶1、13∶3、15∶1、63∶1 等 抗、感分离比例。 凌忠专与清泽茂久合作（1984），用日本 菌系、 菲律宾菌系和一些突变菌系对中国 240 个品种进
稻瘟病是一种世界性稻作病害， 全球每年因稻瘟病 造成的水稻产量损失达 11%~30%[1]， 我国稻瘟病的 年发 生面积均在 380 万 hm2 以上， 所造成的稻谷损失 达数亿 公斤[2]，给粮食安全带来隐患。 广东是我国重要的华南双 季稻区，其高温、高湿的生态气候特点特别有利于稻瘟病 的发生，因此，如何防治和减少稻瘟病的发生，长期以来是 广东粮食安全生产的主要任务之一。 实践证明，在众多防 治措施中抗病品种的培育和种植是控制该病害最为经 济、安全和有效的方法[3]。 但由于稻瘟病菌小种的遗传复 杂性及易变性， 推广品种稻瘟病抗性周期短已成为水稻 生产的主要障碍之一[4]。 因此，如何延长品种的抗病周期， 普遍提高栽培品种的稻瘟病抗性水平， 是摆在水稻育种 学家和病理学家面前的共同课题。 本文就稻瘟病研究的 抗性遗传、抗病种质资源、抗病育种及广东省当前水稻主 栽品种的稻瘟病抗性情况进行综述和评价， 同时结合作 者从事水稻育种的工作实践， 对稻瘟病的抗病育种进行 展望。
2 稻瘟病的抗病种质资源
抗病品种培育的关键在于掌握较好的抗性基因来源， 目前， 稻瘟病的抗源主要来自已定位抗病基因的抗源、病 区长期自然选择所保留的抗源、野生稻与栽培稻资源中优 异的稻瘟病抗性材料等 3 个方面[22]。 但由于稻瘟病生理小 种繁多，变异复杂，不同生态条件下优势菌群差异较大，抗 稻瘟病育种应针对目标育种区的稻瘟病优势菌群。这就要 求所收集的抗源必须经过当地的抗病鉴定，只有在当地自 然诱发条件下和当地优势菌群人工接种都表现抗病的亲 本材料，才有较高的实有价值。
4 广东省当前主栽品种的稻瘟病抗性
稻瘟病作为广东省的主要稻作病害， 每年均有不同 程度的发生，因此，稻瘟病抗性与产量、品质等性状一样 已成为当前广东省水稻育种攻关的主要目标。 广东省全 年水稻种植面积 200 万 hm2 左右， 抗病育种以常规方法 为主，近年来，也开始进行分子育种探索。 本文对 2009 年 广东省种植面积达 2 万 hm2 以上的水稻主栽品种进 行分 析，表 1 列出了这些品种的产量、米质、稻瘟病和白叶枯 病抗性情况， 这些主栽品种通过广东审定的时间在 1995—2008 年。 在列出的 12 个常规稻和 18 个杂交稻主 栽 品 种 中 ，86.7% 的 稻 瘟 病 抗 性 和 30% 的 白 叶 枯 病 抗 性 达 中 抗 以 上 水 平 ，83.3% 的 米 质 达 广 东 外 观 或 国 家 优 质 稻标准。 2009 年广东省常规稻种植面积最大的品种粤晶 丝苗 2 号的稻瘟病表现为高抗、白叶枯病为中抗、米质达 国优 2 级， 杂交稻种植面积最大的品种 天优 998 稻瘟病 表现为抗、白叶枯病中抗、米质达广东省外观 1 级。 由此 可见，经过多年的育种攻关，广东省当前生产种植的水稻 主栽品种稻瘟病抗性已有了很大的提高， 米质达标的品 种也较多，但白叶枯的抗性水平仍较低。一个能在生产上 大面推广应用、 并受到农民普遍欢迎的水稻品种， 其产 量、米质、抗性往往都能综合得比较好，如粤晶丝苗 2 号、
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广东农业科学 2011 年第 1 期
水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望
何秀英， 廖耀平， 陈钊明， 程永盛， 陈粤汉 （广东省农科院水稻研究所，广东 广州 510640）
摘 要：稻瘟病是一种世界性稻作病害，抗病品种的培育与种植是控制该病害最为经济、安全和有效的方法。 稻瘟病抗性与产
量、品质等性状一样已成为当前广东省水稻育种攻关的主要目标。 随着分子生物学研究的不断发展，水稻育种已进入生物技术与
稻瘟病的抗性遗传很复杂， 一般由 1 对或 2 对主效 基因在控制，有些由 3 对主效基因控制，少数情况下由隐 性基因或不完全显性基因控制。 随着各类分子标记技术 在水稻抗瘟遗传研究中的广泛应用， 加速了水稻抗稻瘟 病基因的鉴定和定位。 据不完全统计，迄今，通过广泛的 遗传分析， 国内外的学者已在不同的水稻资源中鉴定并 命名了 84 个稻瘟病 抗 性 基 因[10]，它 们 分 布 于 除 3 号 染 色 体 外 的 11 条 染 色 体 上 ， 且 超 过 半 数 以 基 因 簇 的 形 式 存 在。 其中，最大的 3 个基因簇分别位于水稻的第 6、11、12 染色体上。 如对华南稻区稻瘟病菌有抗性的抗病基因 Pikm 被 定 位 于 第 11 染 色 体 上 的 RM254-RM144 之 间[11]， 属于 Pik 基因簇；水稻品种谷梅 4 号含有的广谱抗病基因 Pigm(t)被定位于第 6 染色体上的 C5483 和 C0428 之间，与 Pi2 和 Pi9 紧密连锁[12]，属于 Pi9 基因簇。 在稻瘟病抗性基 因初步定位的基础上， 世界科学家积极开展了主效抗稻 瘟基因克隆工作。 自 1999 年实现第一个稻瘟病抗性基因 Pi-b 克隆以来[13]，Pita、Pid2、Pi9、Pi2、Piz-t、Pi36、Pi37、Pikm、 Pigm 等 10 个 抗 稻 瘟 病 基 因 已 从 不 同 的 水 稻 品 种 中 被 克 隆[14-21]。 这些稻瘟 病抗性基因的定位和克隆，为阐 明 水 稻 抗瘟性分子基础、 培育广谱或持久抗瘟水稻品种奠定了 基础。
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性育种作为重点，广东、湖南、浙江、湖北、广西等省区不 断 投 入 抗 稻 瘟 新 品 种 ，如 粳 籼 89、粤 香 占 、湘 晚 籼 1 号 、 湘 晚 籼 10 号 、浙 733、中 早 22 等 ，曾 在 生 产 上 发 挥 了 很 大的作用。
随着分子生物学研究的不断发展， 植物育种已进入 生物技术与常规技术有机结合的第三 次突破 阶 段[31]。 以 分子标记技术、 转基因为代表的分子育种技术已成为植 物育种发展的重要方向。 但由于转基因技术对实验室硬 件条件和技术含量要求较高，且成本昂贵，目前在育种实 践中还难以普及。 分子标记辅助选择技术是利用与基因 紧密连锁的标记对目标基因直接选择， 选择的可靠率极 高，不受时间和环境限制，自其诞生起就受到育种家的推 崇，被公认 为是当前最有前景的抗病育 种辅助技术[32]，并 已在多基因聚合的抗病育种上取得了实质性进展。 如 Hittamani 等 [33]将 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-5、Pi-1 和 Pi-ta 聚 合到同一品系 BL124 中。 倪大虎等[34]利用分子标记辅助 选 择 与 传 统 方 法 相 结 合 ，将 抗 稻 瘟 病 的 Pi9（t）基 因 和 抗 白 叶 枯 病 的 Xa21 及 Xa23 基 因 聚 合 到 同 一 水 稻 株 系 中 ， 获得了 4 个三基因聚合且农艺性状优良的株系。 柳武革 等[35]以 含 广 谱 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-1 和 Pi-2 的 BL122 为 供 体 ，温 敏 核 不 育 系 GD-7S 为 受 体 ，获 得 5 个 携 带 2 个 抗性基因的纯合改良不育株系， 并利用改良的不育系育 成 2009 年通过广东省审定的组合聚两优 746。 以上的研 究表明， 分子标记辅助育种技术已成为多基因聚合的有 效手段， 将在培育持久抗病的水稻新品种选育中发挥重 要的作用。