植物化感作用的机理及应用前景_陈静雯

2008年第43卷第11期生物学通报13
植物之间以各种物理或化学的方式相互联系，相互影响，经过长期的进化，部分物种能向周围环境分泌化学物质，以使其在与其他物种的竞争时取得优势，这种自卫方式称作植物的化感作用。

植物的化感作用对周围生物产生的有利或不利的影响，在农作物耕作制度的治理安排、农田杂草控制、作物的虫害和病害的防治以及减少连作障碍危害等方面起着重要的作用。

1化感作用机理
1．1化感物质植物的化感物质都是次生物质，这类物质的结构较简单。

Rice(1974)把各种化感物质归纳为14种：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不饱和内脂、长链脂肪酸和多炔、苯醌、蒽醌和复醌，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮、丹宁、类萜和甾类化合物、氨基酸和多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷和嘌呤和核苷。

化感物质的分类有很多方式，种类也有很多，以下2类是在植物体内含量较多的化感物质。

1.1.1酚类这类化感物质比其他种类化感物质的总量还要多。

它们主要存在于樟科等26种植物类群中,由于它们的水溶性和成盐性，因此易于被雨水淋溶，被土壤吸收。

同时它们的分子量跨度大。

1.1.2萜类这类化合物是次于酚类的第2大类化感物质。

这类化合物是主要的挥发性物质,但是它的水溶性差,雨水很难将其淋溶到土壤中。

许多菊科植物含有大量的萜类化感物质（周凯，2004）。

1．2化感物质的释放途径植物的化感作用是通过向周围环境释放化感物质而实现的，化感物质存在于植物的花、果实、种子、茎、叶和根中，其存在部位不同导致释放途径也不同。

1.2.1淋溶水溶性的化感物质通过雾，雨水等作用溶解，通过植物的表面淋溶、转移到植物的根部或者其他部位，对周围的植物发生直接或者间接的作用。

桉树属、香桃木属（Myrthus Linn.）和臭蝽属（Alanthus Desf.)等植物释放的酚类化合物，就是从叶面溢出再进入土壤后，才能表现出对亚麻(Linum usitatissinum)的抑制效应（李绍文，1989）。

1.2.2挥发植物活体的地上部分或者枯落叶通过分解释放出了具有挥发性的物质，在挥发性化感物质中，萜类化合物是最主要的。

菊科的加州蒿（Artemisia canifornica)和唇形科的鼠尾草(Salvia leucophylla)产生的萜类物质会对周围植物的生长产生抑制作用（李绍文，2001）。

1.2.3根部分泌和残根的分解植物的根部直接分泌出化感物质，对周围植物发生的直接或者间接的作用，这是化感物质影响地下种子库以及根系活动的主要形式。

1.2.4植株的分(降)解植物组织腐败后通过微生物的降解产生了化感物质，黄利群等（2000）研究得出杉木根桩在分解过程中就会释放酚类物质，影响下一代杉木的生长。

同一种植物所释放化感物质的途径可以有多种，例如王大力等（1996）研究表明豚草主要通过挥发、雨水淋溶、根系分泌等方式向周围环境释放化感物质，影响其他植物的生长发育，而使自身蔓延生长。

淋溶和挥发也没有特别明显的界限，在一定条件下可以相互转化。

1．3化感物质的作用机理化感作用是通过化感物质的作用实现的。

任何一种化感物质都能够影响
植物化感作用的机理及应用前景
陈静雯张丽
（北京师范大学生命科学学院北京100875）
摘要植物的化感作用是植物进化出的一种保护自身生存的方式，通过向环境中释放化学物质促进或抑制自身和其他植物的生长，抑制作用较为常见。

化感作用既可以被人类应用于农业除杂草，又是入侵物种强有力的武器，合理地利用化感作用将是保持生态平衡，同时创造农业经济效益的关键所在。

详细介绍了植物化感物质种类、作用机理，最后讨论了植物化感作用的应用前景。

关键词植物化感作用化感物质作用机理应用前景
中国图书分类号：Q946.8文献标识码：A
14生物学通报2008年第43卷第11期
植物的基本代谢和生长状况；任何化感作用的效果都与化感物质的浓度有关,表现为低促高抑。

本篇综述主要是从对细胞的影响,到能量的产生和使用,还有小部分的化感作用只是影响细胞内酶的活性来影响植物的方面对化感作用的机理进行简单阐述。

1.3.1对细胞膜的影响化感物质可以通过影响细胞膜结构、功能和渗透性来影响植物对水分，金属离子、激素等通过细胞膜进行运输的物质的吸收。

Bazivamakenga（1995）认为化感物质处理降低了细胞膜中巯基的含量，从而破坏了细胞膜的完整性，导致植物根细胞对养分吸收下降，同时细胞内物质大量外渗。

1.3.2对细胞分裂的影响化感物质可通过多种方式影响细胞分裂。

杨斌等人（2007）认为化感物质能通过改变RNA和DNA的合成量和合成时间来改变细胞分裂周期。

李绍文（2001）在书中指出，饱和的香豆素水溶液完全阻断了洋葱和百合根细胞的分裂，起始效应和用秋水仙碱处理的相似，纺缍体遭到破坏，中期累积和分裂后期的终止，由于有丝分裂受阻，于是形成了四倍体核和双核的细胞。

孔垂华（2001）指出黑胡桃果壳提取液会减慢豌豆根细胞原生质里脂肪小体的积累，使完整的细胞器包括线粒体数目的骤减和膜系统的损伤，造成细胞分裂受阻。

1.3.3对呼吸作用的影响化感物质可通过影响植物呼吸作用的不同过程，如氧吸收，电子传递，NADH的氧化作用以及CO2的产生等。

绿藻产生的化感物质可显著抑制线粒体的电子传导，而抑制部位在Ⅱ和Ⅲ部位之间（孔垂华，2001）。

1.3.4对光合作用的影响化感物质可以通过调节生理代谢活动直接影响光合作用。

高粱酮是一种从高粱根部分泌并经氧化的苯醌类化感物质，主要通过抑制光合系统II中电子转移反应，即能有效地抑制光合系统II中QA和QB位之间电子的转移（Gonzalez，1981）。

同时化感物质可通过改变叶绿素含量影响光合作用，促进型化感物质Lepidimoide可以促进叶绿素的合成，具体表现为能促进δ-氨基酮戊酸(ALA)的合成以及提高叶绿素的含量（陈大清等，1998），进而影响植物的光合作用或叶绿素合成的酶系统。

其他一些化感物质还通过抑制参与光合作用的组织来毒害靶细胞，最终导致靶细胞死亡（杨斌等，2007）。

1.3.5对酶系统的影响许多化感物质会对生物体内酶的合成和酶活性产生影响。

水稻化感物质会降低周围杂草的超氧化物歧化酶和过氧化酶的活性(林文雄等,2001)。

A.Muscolo等(2001)研究得出来自欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和欧洲黑松(Pinus lar-icio)土壤中酚类化合物对种子萌发过程中的呼吸作用酶和氧化戊糖磷酸化途径酶的活性有抑制作用。

2植物化感作用的应用前景
化感作用在宏观上体现为不同物种之间相生相克的作用。

根据其相生作用，可进行有益的植物组合，促进植物生长。

谢群（2005）14C标记试验表明，晚熟大豆和玉米混作时其一方的根分泌物能促进另一方的离子吸收和积累，较单作时增加1.5～7倍。

此原理可以作为套种植物的依据，科学配置植物种类，从而增加植物产量。

植物间化感作用体现的相克作用应用更为广泛。

依据对水生植物之间化感作用的研究，利用其种间抑制作用，抑制藻类过度生长，防止水体富营养化或用于治理已富营养化的水体同时通过化感物质的脱氮作用，对污水进行处理（李峰民，2003）。

利用某些菊科植物的化感物质对杂草发芽或生长的抑制作用，通过轮作、间作、覆盖等栽培措施，减少甚至逐步代替化学除草剂，这对农业的可持续发展无疑具有极为重要的意义（周凯，2004）。

化感作用是一个涉及化学、植物学、生态学、农学等多领域的交叉学科，研究它有助于解决植物入侵问题、研究抗性药物、培育转基因植物以及保持生态系统平衡等。

主要参考文献
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with phenols extracted from different forest soils.Plant Growth Regulation,2001(35):31—35.
12李峰民,胡洪营.生物化感作用在水处理中的应用.中国给水排水,2003,19(7):38—40.
（E-mail:cjw@）
近年来，入侵物种对生态系统、生物多样性以及社会经济造成严重的影响，已引起了许多国家和有关国际组织的广泛关注。

据统计，美国每年因外来物种侵入造成的经济损失高达1500亿美元，印度每年的损失为1300亿美元，南非为800亿美元，我国因外来物种入侵造成的损失就达574亿元人民币（黄大庆等，2005）。

菟丝子就是这样一类人侵植物。

由于菟丝子的危害性及易随作物种子传播的特点，世界上许多国家都把菟丝子列为禁止或限制输入的有害生物。

1992年农业部颁发的《中华人民共和国进境植物检疫危险性病、虫、杂草名录》中，菟丝子被列为二类危险性有害生物，2007年我国新公布的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中，菟丝子属植物仍被列为检疫性杂草。

1种类、形态特征
菟丝子是旋花科、菟丝子亚科、菟丝子属(Cuscuta spp.)植物的通称，为一年生寄生草本。

别名：女萝、金线藤、飞扬藤、金丝藤、金线草、黄丝、豆寄生、无根草、无娘子。

早在公元360年前，《抱扑子》中就记载“菟丝子初生之根，其形似兔——
—则菟丝之名因此也”。

菟丝子约有170多种，广泛分布于全世界暖温带地区，主产美洲，据《中国植物志》（中国科学院，1979）记载，中国有11种菟丝子属植物（有标本的仅8种，3种为记载种），它们分属于3个亚属。

线茎亚属（Subg.Grammica）：菟丝子（C.chine－nsis）、南方菟丝子（C.australis）、田野菟丝子（C. campestris）（记载种）。

单柱亚属（Subg.Monogyna）：大花菟丝子（C. reflexa）、啤酒花菟丝子（C.lupuliformis）、单柱菟丝子（C.monogyna）、金灯藤（日本菟丝子）（C.japon-ica）及金灯藤的2个变种（记载种）：台湾菟丝子（C.japonica var.formosana(Hayata)Yuncker）和川西金灯藤（C.japonica var.fissistyla Engelm）。

菟丝子亚属（Subg.Cuscuta）：欧洲菟丝子（C. europaea Linn.）、杯花菟丝子（C.cupulata Engelm）。

菟丝子无根及叶绿素，全体不被毛。

茎细长，缠绕，蔓生，黄色、浅棕色或红色，不为绿色，多分枝，藉助吸器固着寄主。

叶退化消失或为很小的鳞片状。

花小，绿白至粉红色，聚生成一无柄或短柄的小花束；萼片4～5，基部多少连合；花瓣4～5，合生成管状、钟状、壶状或球状，蒴果球形或卵形，种子无毛，1～4粒不等，种子极小，一般在0.4mm~ 3.0mm之间（张则苯等，1995）。

中国产菟丝子属种子形态比较见下表。

2生活史及环境条件
各种菟丝子引起的植物病害，其发生发展规律基本相似。

菟丝子主要以种子繁殖。

种子成熟后落入土中，经休眠越冬后，次年夏初萌发。

一般初生幼苗黄绿色丝状体,能进行光合作用，其先端向四周旋转寻找寄主植物，缠上寄主后即在接触部分产生吸器伸入寄主植物茎部或叶片组织内,直达维管束，吸
检疫杂草——
—菟丝子
袁淑珍张永宏
（二连浩特出入境检验检疫局内蒙古二连浩特011100）
摘要菟丝子是中国禁止输入的进境危险性杂草，既是危害农林作物的寄生性杂草及植物病害的病原体，又有药用价值，以种子传播为主，农作物被寄生后，轻则减产10%～20%，重则达40%～50%，甚至失收。

为加强对菟丝子认识，防止其传播蔓延，从形态特征、生活史、传播途径、危生和预防控制等几方面对其进行简述。

关键词菟丝子生活史传播途径经济意义
中国图书分类号：S41文献标识码：A
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