进化论的发展

进化论的发展

关键词：达尔文学说局限性；分子进化中性论；间断平衡论

在前人基础上，达尔文提出的自然选择学说是生物进化的很好解释，然而存在一些缺陷。它并未对进化的遗传机制进行说明；停留在表型进化层面上（未描述分子进化）；研究层面只停留在个体水平（微观进化）上，缺乏对物种以上水平（宏观进化）的研究；认为进化只能是渐变的，不能解释很多的短时间内大量物种形成的事实。现代综合进化论解释了遗传的机制，提出进化的基本单位是种群而非个体；新综合理论认为进化方向并非单纯选择“有利基因”而是存在一种平衡；分子进化中性论对分子水平的进化进行了描述；间断平衡论则提出的提出了“突变、停滞”的进化速度模型对生命爆发的现象提供了解释。

1．达尔文学说的产生

在达尔文之前，人们对进化的认识处于停滞期。

1.1自然发生论（自生论）

原始的自然发生论认为生命来自非生命物质，可以直接而迅速地由非生命物质变为生命。这是进化思想的萌芽，但不符合事物的发展规律。

1.2环境决定论

认为物种可变，环境直接引起变异。没有足够的理论支持。

1.5拉马克学说

环境改变引起生物变异；环境多样性是生物多样性的原因；用进废

退与获得性遗传（由环境变化对生物体的影响和用进废退产生的变异可以遗传给后代，即变异=适应）。拉马克学说是典型的“生物进化多元论”，有局限性，但首次比较完整地提出了进化论观点。

1.6达尔文学说

达尔文学说的主要内容：

（1）生物是进化的；

（2）进化过程是渐变的、连续的；

（3）一切生物有共同的祖先；

（4）自然选择学说阐明了进化的原因：不定向的变异、过度繁殖、生存斗争、自然选择（适者生存）、变异积累（隔离形成）形成新物种。

达尔文学说是进化论的基础，但也存在一定局限性。

2达尔文学说的不足之处与发展

2.1进化的单位、机制——现代综合进化论（杜布赞斯基等，1937）现代综合进化论继承和发展了达尔文进化学说，但否定获得性状的遗传，指出通过基因或染色体变异、选择、隔离形成新物种，且认为进化的单位是种群而不是个体。

现代综合进化论的基本观点是:

（1）基因突变、染色体变异和基因重组是生物进化的原材料；（2）进化的基本单位是种群而不是个体，进化即群体基因频率的变化；

（3）自然选择决定进化的方向，生物对环境的适应是长期自然选

择的结果；

（4）隔离导致新种的形成；

现代综合进化论继承和发展了达尔文学说，能较好地解释各种进化现象，所来在进化论方面一直处于主导地位。它彻底否定了获得性的遗传，强调进化的渐进性，认为进化现象是群体现象，同时肯定了自然选择的重要性。

2.2进化的方向——新综合理论（分子水平的综合理论）

现代综合进化论(老综合进化论) ,认为生物进化是突变、自然选择和隔离的结果，基因突变多数是有害的, 通过自然选择可以从等位基因中除去有害突变, 保留有利突变，从而使基因频率发生定向变化。但事实上, 具有有害等位基因的个体在自然选择中不一定会被淘汰, 有些含有致病基因的个体在一些地区仍以一定比例而存在。例如，镰刀型血细胞贫血症杂合体在非洲中部、中东、北美等地区以很高比例存在。

新综合理论对进化的选择机制进行了描述，提出平衡性选择理论（沈银柱，2002），回答了现代综合进化论难以解答的上述问题。平衡性选择使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡（沈银柱，2002）、常常导致群体中存在两种或两种以上不同类型的个体同时存在（沈银柱，2002）即多态效应。在杂合状态下会保留一定有害基因,这是因为在自然选择中存在着包括选择有利基因和选择杂合体在内的许多种选择模式。

2.3从表型进化到分子进化——分子进化中性论（木村资生，1968）

2.3.1分子进化中性论观点

分子层次上的进化不是自然选择作用于有利突变造成，而是连续突变压下随机选择中性突变（对当前适合度无影响的突变）引起的，因而是随机的。分子中性论承认自然选择在表现型进化中的作用，否定其在分子进化中的作用，是对达尔文进化论的补充。达尔文进化论是从表型水平解释进化，而中性论则是从分子水平进行描述。中性学说应用了分子生物学技术和数学方法，打破了不同物种之间不能进行杂交的局限，对不同物种的同源蛋白质氨基酸顺序和基因进行比较, 计算进化过程和进化速度, 使生物进化研究从定性描述发展到定量分

析阶段。

1．突变类型

分子乃至基因水平的变异大多是中性的。同义突变、非功能性DNA 序列突变、结构基因等“次要”功能区突变，对于生物对环境的适应度没有影响。比如，突变的碱基不影响转录出的氨基酸（密码子的简并），或虽然转露出新氨基酸但不影响蛋白质功能，或突变位于内含子区段。这些对生物功能基本没有影响的突变都属于中性突变。

2．进化动力

基因突变、随机漂变、基因转移、种群大小、性选择、出生和死亡率等也是影响进化的动力学因素(张昀, 1998)，而不仅仅是自然选择作用。但是这些因素仍要经自然选择作用, 选择出最适合环境的基因组组合类型。中性论着眼于遗传漂变对分子进化的影响，认为生物进化的动力在于中性突变和突变的漂移固定。而遗传漂变还受种群大小

等因素影响。

3．进化速度

认为进化速度相对恒定，即每一种生物信息大分子都有一定的进化速率。变异的速度几乎恒定, 变异的固定是由随机的遗传漂变而完成。同种生物的不同基因乃至基因的不同区域变异速度有很大差异, 同一基因在不同生物类群中的进化速度也有明显的差异(吴平等, 2000)。分子进化的速率取决于蛋白质或核酸大分子的种类, 不同种类的大分子, 其氨基酸或核苷酸的替换速率不同, 但相同种类的大分子, 其替换速率则相同。

由此，所谓的“分子钟”方法可以根据相对恒定的进化速度来确定不同物种之间的亲缘关系, 推断出由一种生物进化到另一种生物所经历的大致时间。

4．保守性

生物大分子在进化的过程中，进化速度不同。保守性主要体现在以下几个方面：

（1）生物大分子在进化过程中度也不相同。结构上的变化速度较慢，氨基酸的平均变化速度为数量级；

（2）生物大分子内部功能区结构变化较慢，而且功能越重要的区域变化速度越慢，如胰岛素比胰岛素原中的肽慢倍；

（3）蛋白质中某些氨基酸或核苷酸的变化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢；

（4）结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换，比结构和化学性质