第四章种子休眠及其调控
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（一） 胚休眠 (embryo dormancy)
➢ 1.种胚在形态上尚未成熟 有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母
株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小（未达 到足够大小），有些几乎没有分化（种胚仅是一团未完全分化的细 胞），需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继 续生长，直到完成生理成熟。
种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在 18～20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽 能力。如：银杏、人参、浙贝及毛茛等种子属于这一类型。
第四节 种子休眠及调控
➢ 2. 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达
完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态 不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑 制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍
2. 种皮不透气性 有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不 能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水 分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树 科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中 比例甚高。
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特定部位或特殊的水分控制机制 白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留
物（脐疤），控制水分只进不出： 当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种 子内的水分外出； 当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。 从而使种子一直处于低水分 状态而休眠。
宜萌发条件下不能萌发的现象。
2
原初休眠（primary dormancy）－－指种子在成熟后期自然形成 的、在一定时期内不萌发的特性。又称自发休眠、生 理休眠、先天性休眠。
二次休眠（secondary dormancy）－－指原无休眠或已通过了休 眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠，这时 即使再给予适宜萌发条件也不能萌发的现象。又称次 生休眠、二次休眠。
第四节 种子休眠及调控
种子休眠的概念和意义 种子休眠的原因 种子休眠的机理 种子休眠的调控
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第四节 种子休眠及调控
一、种子休眠的概念和意义
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物 界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
（一）概念： 种子休眠有两种情况: 自然休眠和强迫休眠。 种子休眠（seed dormancy）－－指具有生活力的种子，在适
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（二） 种皮障碍 5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧
子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度层积 一段时间。 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一 致 。休眠愈深，所需时间愈长（表）。
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表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮（种被）障碍 1. 种皮不透水－－种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，或 存在疏水性物质，特定部位或特殊的水分控制机 制，阻碍水分透入种子。 硬实(hard seed)－－指因果（种）皮不透水而不能吸胀发芽并 保持原来大小状态的种子。
种子休眠期ຫໍສະໝຸດ Baidu－指从种子收获那天起至发芽率达80%所经历的时间。 是描述种子休眠深浅的一个指标。
种子休眠期为一群体概念，在测定某一品种某一样品的休 眠期时，可以从收获时起，定期测定种子的发芽率。
（二）种子休眠的意义
➢生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗 不良环境条件的适应性，有利子种族的延续。干湿、 冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。
常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。
由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚 完成生理成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening ） 。
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第四节 种子休眠及调控
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下 经数周到数月完成后熟。自然条件下种子掉落土中经过冬天即 能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(低温层积法)完 成后熟。 低温层积法－－即用一层湿沙一层种子相间堆积的方法，将种
➢农业生产意义
有利方面
避免穗发芽，丰产丰收； 有利于种子储藏； 延长种子寿命。
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方
面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
(一) 胚休眠（2个方面） （二）皮层的障碍（5个方面） （三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
皮层不透气 的主要原因
•种皮存在粘胶而不透气，造成缺氧而休眠。 如葫芦科的一些瓜菜种子种皮内有一层珠心周 膜，就是限制气体交换的主要障碍。
•种皮含有大量酚类物质及酚氧化酶、过氧化物酶等。
（二） 种皮障碍
3. 种皮阻止萌发抑制物质逸出 种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂，种皮减少抑 制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促 进萌发。 野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般由内稃或外稃造成的。 将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发； 若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍 保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机 械的影响或气体交换作用引起的。
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮障碍 4. 种皮减少光线到达胚部 对于萌发时需光种子而言，需要一定光强和时间的光照处
理，种子才能萌发。 ➢ 胚的包围结构（种皮）可以看作是滤光器，它能改变到达 胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受 种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受 影响。
（一） 胚休眠 (embryo dormancy)
➢ 1.种胚在形态上尚未成熟 有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母
株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小（未达 到足够大小），有些几乎没有分化（种胚仅是一团未完全分化的细 胞），需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继 续生长，直到完成生理成熟。
种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在 18～20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽 能力。如：银杏、人参、浙贝及毛茛等种子属于这一类型。
第四节 种子休眠及调控
➢ 2. 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达
完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态 不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑 制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍
2. 种皮不透气性 有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不 能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水 分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树 科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中 比例甚高。
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特定部位或特殊的水分控制机制 白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留
物（脐疤），控制水分只进不出： 当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种 子内的水分外出； 当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。 从而使种子一直处于低水分 状态而休眠。
宜萌发条件下不能萌发的现象。
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原初休眠（primary dormancy）－－指种子在成熟后期自然形成 的、在一定时期内不萌发的特性。又称自发休眠、生 理休眠、先天性休眠。
二次休眠（secondary dormancy）－－指原无休眠或已通过了休 眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠，这时 即使再给予适宜萌发条件也不能萌发的现象。又称次 生休眠、二次休眠。
第四节 种子休眠及调控
种子休眠的概念和意义 种子休眠的原因 种子休眠的机理 种子休眠的调控
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第四节 种子休眠及调控
一、种子休眠的概念和意义
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物 界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
（一）概念： 种子休眠有两种情况: 自然休眠和强迫休眠。 种子休眠（seed dormancy）－－指具有生活力的种子，在适
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（二） 种皮障碍 5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧
子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度层积 一段时间。 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一 致 。休眠愈深，所需时间愈长（表）。
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表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮（种被）障碍 1. 种皮不透水－－种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，或 存在疏水性物质，特定部位或特殊的水分控制机 制，阻碍水分透入种子。 硬实(hard seed)－－指因果（种）皮不透水而不能吸胀发芽并 保持原来大小状态的种子。
种子休眠期ຫໍສະໝຸດ Baidu－指从种子收获那天起至发芽率达80%所经历的时间。 是描述种子休眠深浅的一个指标。
种子休眠期为一群体概念，在测定某一品种某一样品的休 眠期时，可以从收获时起，定期测定种子的发芽率。
（二）种子休眠的意义
➢生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗 不良环境条件的适应性，有利子种族的延续。干湿、 冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。
常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。
由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚 完成生理成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening ） 。
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第四节 种子休眠及调控
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下 经数周到数月完成后熟。自然条件下种子掉落土中经过冬天即 能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(低温层积法)完 成后熟。 低温层积法－－即用一层湿沙一层种子相间堆积的方法，将种
➢农业生产意义
有利方面
避免穗发芽，丰产丰收； 有利于种子储藏； 延长种子寿命。
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方
面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
(一) 胚休眠（2个方面） （二）皮层的障碍（5个方面） （三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
皮层不透气 的主要原因
•种皮存在粘胶而不透气，造成缺氧而休眠。 如葫芦科的一些瓜菜种子种皮内有一层珠心周 膜，就是限制气体交换的主要障碍。
•种皮含有大量酚类物质及酚氧化酶、过氧化物酶等。
（二） 种皮障碍
3. 种皮阻止萌发抑制物质逸出 种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂，种皮减少抑 制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促 进萌发。 野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般由内稃或外稃造成的。 将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发； 若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍 保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机 械的影响或气体交换作用引起的。
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮障碍 4. 种皮减少光线到达胚部 对于萌发时需光种子而言，需要一定光强和时间的光照处
理，种子才能萌发。 ➢ 胚的包围结构（种皮）可以看作是滤光器，它能改变到达 胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受 种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受 影响。