上海海洋大学海洋生态学 Chapter 006 海洋初级生产力
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关系。
重点内容：初级生产力作用过程，用初级生产力估算潜在的渔获量，影响 海洋初级生产力的因素。
第一节 海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念
海洋初级生产的重要意义:
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。
一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用
ห้องสมุดไป่ตู้
不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。
比生长率(相对单位)
蓝绿细菌 1.0
0.5
绿藻 甲藻
硅藻
0
0
50
100
150
200
250
光强/[µmol/(m2·s)]
图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003)
生产量
生产量
现存量
现存量
(A)
减少量
(B)
减少量
图 6.2 两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自 Krebs 1978)
(A) 输入和输出都较低、周转慢；(B) 输入和输出都较高、周转快
三、海洋初级生产力的测定
（一）14C示踪法
光能
*CO2 ＋ H2O 叶绿素
（*CH2O）＋O2
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）
三、物理海洋学过程对初级生产力的控制
（一）海水的垂直混合与温跃层
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合 层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。
临界深度（the critical depth）
深度/ m
0 光合作用
50
100 呼 吸 作
150 用
风
浮
游
植
物
补偿深度
深度/ m 呼吸作用
补 偿 深 度 （ the compensation depth）
纬度、季节、天气、浊度、时间、 海况对补偿深度的影响
总初级生产和呼吸作用(任意单位)
1
2
3
4
0
10
20
30
光合作用
40
50
60
1
2
3
净初级生产
图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981)
二、营养盐
（一）浮游植物生长需要的营养物质
Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系
酶动力学Mechaelis-Menten方程： µ=µmax ·N / (KN + N） µ：吸收速率； N：介质浓度； µmax：最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数
一、光
藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])
Pmax
光抑制
光合作用(P) /[mg C/ (ml ·h)]
Pn
∆P
Pg
∆I
＋ 0 －
IC
呼吸
补偿点
IK
光强(I)/[Cal/(cm2 ·min)]
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
第六章 海洋初级生产力
1. 初级生产与初级生产力、总、净初级生产力、生物量、周转率、次级生产 与次级生产力、新生产力等基本概念；
2. 初级生产力不同的测定方法(利用黑白瓶法和14C两种测定初级生产力的方法 和适用范围)；
3. 影响海洋初级生产力分布和海洋新生产力的影响因素； 4. 垂直混合和临界深度、新生产力与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的
北半球 南半球 海水垂直运动 表层营养盐
表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散
气旋型环流
（二）叶绿素荧光测定法
初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ） 优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度
等。
（三）黑白瓶测氧法
（四）水色遥感扫描法
收获量法、钟罩法、掉落物法等
第二节 影响海洋初级生产力的因素
光反应（light reaction） 暗反应（dark reaction）
光能
CO2 ＋ H 2O 叶绿素 （CH2O）＋O2＋能量
二、生产力的有关概念
总初级生产力（gross primary production） 净初级生产力（net primary production） 群落净生产力（net community productivity） 现存量、周转率、周转时间 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ΔB 生产力 = 现存量×周转率
注意其假设前提：饱和光强下！
比生长率(µ)
µmax 1/2µmax
KN
营养盐浓度(N)
图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 (引自 Kaiser et al. 2005)
最大吸收速率（µmax）
反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 随环境而变
半饱和吸收常数（KN）
种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替
0
50
100
150 200 250 300
0.0
0.5
1.0
1.5
O2
2.0
深度/(km)
2.5
Fe
NO3－
3.0
3.5
4.0 0
10 20 30 40 50 60 质量摩尔浓度(NO3－)/µmol·kg-1
图 6.7 阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989)
垂
直
混
合
临界深度
超过临界深度
200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系(引自 Nybakken 1982)
深度 真光层
温跃层
海洋表面 营养盐限制
营养盐输入 叶绿素最大值
应
光限制
图 6.9 光照、营养盐供应、温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005)
（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面
Vm / Ks
（三）铁限制假说
C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整
体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。
质量摩尔浓度(Fe)/nmol·kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
质量摩尔浓度(O2)/µmol·kg-1
重点内容：初级生产力作用过程，用初级生产力估算潜在的渔获量，影响 海洋初级生产力的因素。
第一节 海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念
海洋初级生产的重要意义:
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。
一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用
ห้องสมุดไป่ตู้
不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。
比生长率(相对单位)
蓝绿细菌 1.0
0.5
绿藻 甲藻
硅藻
0
0
50
100
150
200
250
光强/[µmol/(m2·s)]
图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003)
生产量
生产量
现存量
现存量
(A)
减少量
(B)
减少量
图 6.2 两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自 Krebs 1978)
(A) 输入和输出都较低、周转慢；(B) 输入和输出都较高、周转快
三、海洋初级生产力的测定
（一）14C示踪法
光能
*CO2 ＋ H2O 叶绿素
（*CH2O）＋O2
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）
三、物理海洋学过程对初级生产力的控制
（一）海水的垂直混合与温跃层
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合 层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。
临界深度（the critical depth）
深度/ m
0 光合作用
50
100 呼 吸 作
150 用
风
浮
游
植
物
补偿深度
深度/ m 呼吸作用
补 偿 深 度 （ the compensation depth）
纬度、季节、天气、浊度、时间、 海况对补偿深度的影响
总初级生产和呼吸作用(任意单位)
1
2
3
4
0
10
20
30
光合作用
40
50
60
1
2
3
净初级生产
图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981)
二、营养盐
（一）浮游植物生长需要的营养物质
Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系
酶动力学Mechaelis-Menten方程： µ=µmax ·N / (KN + N） µ：吸收速率； N：介质浓度； µmax：最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数
一、光
藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])
Pmax
光抑制
光合作用(P) /[mg C/ (ml ·h)]
Pn
∆P
Pg
∆I
＋ 0 －
IC
呼吸
补偿点
IK
光强(I)/[Cal/(cm2 ·min)]
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
第六章 海洋初级生产力
1. 初级生产与初级生产力、总、净初级生产力、生物量、周转率、次级生产 与次级生产力、新生产力等基本概念；
2. 初级生产力不同的测定方法(利用黑白瓶法和14C两种测定初级生产力的方法 和适用范围)；
3. 影响海洋初级生产力分布和海洋新生产力的影响因素； 4. 垂直混合和临界深度、新生产力与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的
北半球 南半球 海水垂直运动 表层营养盐
表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散
气旋型环流
（二）叶绿素荧光测定法
初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ） 优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度
等。
（三）黑白瓶测氧法
（四）水色遥感扫描法
收获量法、钟罩法、掉落物法等
第二节 影响海洋初级生产力的因素
光反应（light reaction） 暗反应（dark reaction）
光能
CO2 ＋ H 2O 叶绿素 （CH2O）＋O2＋能量
二、生产力的有关概念
总初级生产力（gross primary production） 净初级生产力（net primary production） 群落净生产力（net community productivity） 现存量、周转率、周转时间 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ΔB 生产力 = 现存量×周转率
注意其假设前提：饱和光强下！
比生长率(µ)
µmax 1/2µmax
KN
营养盐浓度(N)
图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 (引自 Kaiser et al. 2005)
最大吸收速率（µmax）
反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 随环境而变
半饱和吸收常数（KN）
种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替
0
50
100
150 200 250 300
0.0
0.5
1.0
1.5
O2
2.0
深度/(km)
2.5
Fe
NO3－
3.0
3.5
4.0 0
10 20 30 40 50 60 质量摩尔浓度(NO3－)/µmol·kg-1
图 6.7 阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989)
垂
直
混
合
临界深度
超过临界深度
200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系(引自 Nybakken 1982)
深度 真光层
温跃层
海洋表面 营养盐限制
营养盐输入 叶绿素最大值
应
光限制
图 6.9 光照、营养盐供应、温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005)
（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面
Vm / Ks
（三）铁限制假说
C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整
体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。
质量摩尔浓度(Fe)/nmol·kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
质量摩尔浓度(O2)/µmol·kg-1