细胞生物学溶酶体

9.4 溶酶体(lysosome)

溶酶体是动物细胞中一种膜结合细胞器,含有多种水解酶类, 在细胞内起消化和保护作用, 可与吞噬泡或胞饮泡结合, 消化和利用其中的物质。也可以消化自身细胞破损的细胞器或残片,有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除。

9.4.1 溶酶体的形态结构

■溶酶体的形态

溶酶体是一种异质性(heterogeneous)的细胞器, 不同来源的溶酶体形态、大小, 甚至所含有酶的种类都有很大的不同。溶酶体呈小球状, 大小变化很大，直径一般0.25～0.8μm，最大的可超过1μm,最小的直径只有25～50nm。图9-36 是肝组织的Kupper 细胞(肝星形细胞)中不同大小的溶酶体,该细胞主要是吞噬衰老的红细胞。

图9-36 溶酶体的形态大小

具吞噬作用的肝Kupper细胞中不同大小的溶酶体, 图中示出至少10个不同大小的溶酶体。

■溶酶体膜的稳定性

溶酶体的外被是一层单位膜, 内部没有任何特殊的结构。由于溶酶体中含有各种不同的水解酶类,所以溶酶体在生活细胞中必须是高度稳定的。溶酶体的稳定性与其膜的结构组成有关：

●溶酶体膜中嵌有质子运输泵(H+-ATPase),将H+泵

入溶酶体内, 使溶酶体中的H+浓度比细胞质中高；同时, 在溶酶体膜上有Cl-离子通道蛋白，可向溶酶体中运输Cl-

离子, 两种运输蛋白作用的结果，就等于向溶酶体中运

输了HCl, 以此维持溶酶体内部的酸性环境(pH约为

4.6～4.8)。

●溶酶体膜含有各种不同酸性的、高度糖基化膜整合

蛋白, 这些膜整合蛋白的功能可能是保护溶酶体的膜免

遭溶酶体内酶的攻击, 有利于防止自身膜蛋白的降解。

●溶酶体膜含有较高的胆固醇, 促进了膜结构的稳定。

9.4.2 溶酶体的发现与溶酶体的酶类

溶酶体内含有50多种酶类,这些酶的最适pH值是5.0, 故均为酸性水解酶(acid hydrolases)。图9-37是典型

的溶酶体的大小、所含主要酶类及膜中的V-型质子泵等。

酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶，正是对这种酶的细胞

定位研究导致溶酶体的发现。

图9-37 溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类示意

图

■酸性磷酸酶的定位研究与溶酶体的发现

在二十世纪的五十年代初期，Christian de Duve 和他的同事在研究亚细胞组分时发现了溶酶体，不过，溶酶体的发现带有很大的偶然性。

你了解溶酶体的发现过程吗?

■溶酶体的酶

溶酶体的酶都有一个共同的特点∶都是水解酶类，在酸性pH条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括∶蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等，主要类型的酶列于表9-8。

表9-8 溶酶体的主要酶类

■植物溶酶体

●圆球体(spherosome)

是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒，直径为0.5～1μm，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。

●植物细胞的液泡(vacuoles)

植物细胞的液泡几乎占据了细胞总体积的90%,它含有多种水解酶类, 并具有与动物细胞的溶酶体酶的类似的

功能。液泡膜上具有H+-ATPase, 能够将H+运输到液泡中, 同时在液泡膜上还有一些运输蛋白, 帮助液泡行使一些

特殊的功能(图9-38)。

图9-38 植物液泡膜的运输系统及液泡内离子和蔗糖

浓度梯度的建立

液泡膜含有两种类型的质子泵:V-型H+-ATPase和单向焦磷酸水解质子泵。这两种泵可以维持液泡中低pH,并建立正电动势,促使Cl-和NO3-从离子通道蛋白进入液泡。通过H+质子梯度的力, 促使Na+、Ca2+和蔗糖从胞质溶胶运入液泡。

9.4.3 溶酶体的类型

由于溶酶体在形态上的多样性和异质性，曾发现各种不同类型的溶酶体。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段, 大致分为以下几种：

■初级溶酶体(primary lysosome)

此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。

■次级溶酶体(secondary lysosome)

此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。

●自噬性溶酶体(autolysosome)

是一种自体吞噬泡, 作用底物是内源性的,即细胞内

的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用。

●异噬性溶酶体(heterolysosome)

又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。

9.4.4 溶酶体的功能

溶酶体的主要功能是消化作用(图9-39)。其消化底物的来源有三种途径: ①自体吞噬(autophagy), 吞噬的是细胞内原有的物质; ②通过吞噬形成的吞噬体(phagosome)提供的有害物质; ③通过内吞作用(endocytosis)提供的营养物质。由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细胞外, 又将这两种来源的物质消化作用统称为异体吞噬(heterophagy)。

图9-39 溶酶体的类型及在细胞消化过程中的作用

图中简示了溶酶体的四种消化作用:A.吞噬作用;B自噬作用;C.自溶作用;D.细胞外消化作用。

■吞噬作用(phagocytosis)

●吞噬作用

外来的有害物质被吞入细胞后, 即形成由膜包裹的吞噬小体(phagosome), 初级溶酶体很快同吞噬体融合形

成次级溶酶体, 此时溶酶体中的底物是从细胞外摄取的,故为异噬性的溶酶体, 在异噬性的溶酶体中吞噬物被酶

水解(图9-40)。

图9-40 吞噬作用

吞噬作用的第一阶段是细胞质膜上的受体与细菌结合,然后将被感染的细菌包裹起来形成吞噬体，接着是溶酶